§ 66. Методы селекции животных

1. Что такое гетерозис?

Ответ. Гетерозис — увеличение жизнеспособности гибридов вследствие унаследования определённого набора аллелей различных генов от своих разнородных родителей. Это явление противоположно результатам инбридинга, или близкородственного скрещивания, приводящего к гомозиготности. Увеличение жизнеспособности гибридов первого поколения в результате гетерозиса связывают с переходом генов в гетерозиготное состояние, при этом рецессивные летальные и полулетальные аллели, снижающие жизнеспособность гибридов, не проявляется. Также в результате гетерозиготации могут образовываться несколько аллельных вариантов фермента, действующих в сумме более эффективно, чем поодиночке (в гомозиготном состоянии) . Механизм действия гетерозиса ещё не окончательно выяснен. Явление гетерозиса зависит от степени родства между родительскими особями: чем более отдалёнными родственниками являются родительские особи, тем в большей степени проявляется эффект гетерозиса у гибридов первого поколения.

Явление гетерозиса наблюдалось ещё до открытия законов Менделя И. Г. Кёльрейтером, термин «гетерозис» (в переводе с греческого языка — изменение, превращение), в 1908 Г. Шулл описал гетерозис у кукурузы

У растений (по А. Густафсону) выделяют три формы гетерозиса: т. н. репродуктивный гетерозис, в результате которого повышается плодородность гибридов и урожайность, соматический гетерозис, увеличивающий линейные размеры гибридного растения и его массу, и приспособительный гетерозис (называемый также адаптивным), повышающий приспособленность гибридов к действию неблагоприятных факторов окружающей среды

2. Какие виды гибридизации вам известны?

Ответ. В селекции растений используется такой метод, как гибридизация. При этом скрещивают организмы, отличающиеся наследственностью, то есть одной и более парами аллелей генов, а следовательно одним или несколькими внешними признаками. Этот метод селекции включает инбридинг (внутривидовую гибридизацию) и аутбридинг (отдаленную, или межвидовую гибридизацию).

Издавна люди наблюдали процесс естественной гибридизации. Так, животные-гибриды – мулы – были известны еще 2000 лет до нашей эры. Впервые искусственную гибридизацию произвел ученый-садовод Т. Фэрчайлд, который скрестил два вида гвоздик. Научные основы генетики были заложены Менделем, который проводил опыты по гибридизации гороха. Заключается в том, что при оплодотворении происходит слияние двух различных по генотипу половых клеток с образованием зиготы, из которой развивается новый организм, наследующий признаки обоих родителей. Естественная гибридизация происходит в природе, искусственная осуществляется человеком в селекции или с другими целями. При этом у покрытосеменных цветки материнского растения опыляются пыльцой другого вида или сорта.

В селекции растений гибридизация используется чрезвычайно широко. Если данный метод необходим с целью соединения желательных свойств исходных организмов, это «комбинационная селекция». В том случае, когда преследуется цель получения и отбора генотипов более лучшего качества, по сравнению с родительскими формами, говорят о «трансгрессивной селекции».

В растениеводстве распространена гибридизация форм в пределах одного вида, или внутривидовая. В результате использования этого метода было создана большая часть сортов культурных растений. Отдаленная гибридизация является более сложным и трудоемким методом развития гибридов. Основная проблема при получении отдаленных гибридов – несовместимость гамет скрещиваемых форм и стерильность полученных гибридов.

Технологические процессы гибридизации различных сельско-хозяйственных культур существенно различаются между собой. Для получения гибридных форм кукурузы растения двух сортов высевают рядами поочередно, а султаны на материнских растениях срезают за несколько дней до цветения. У культур с перекрестным опылением цветков, например, ржи, используют кастрацию цветков материнских растений. У плодовых деревьев кастрация выполняется за 1-2 дня до того, как распустятся бутоны, а женские цветки изолируют, накрывая марлей. После раскрывания бутонов на рыльца пестиков наносят заранее заготовленную пыльцу. Из гибридных семян выращивают новые растения, помещая семена в специальную питательную среду и обеспечивая благоприятные условия для роста.

Цель использования отдаленной гибридизации (аутбридинга) – получение сортов растений, обладающих ценными урожайными свойствами, устойчивых к заболеваниям и вредителям. Удачными примерами скрещивания различных видов растения служат межвидовые гибриды подсолнечника, отличающиеся иммунитетом к паразитам и болезням и содержащие более 50% масла в семенах; пшеницы с высокой урожайностью и другими ценными качествами; табака высшего качества; картофеля; капусты; редиса, и т.д

3. В чем опасность близкородственного скрещивания?

Ответ. Инбридинг - (англ. inbreeding, от in — в, внутри и breeding — разведение), близкородственное скрещивание, скрещивание организмов, имеющих общих предков. Общность происхождения скрещиваемых организмов увеличивает вероятность наличия у них одних и тех же аллелей любых генов, поэтому вероятность появления гомозиготных организмов возрастает с повышением степени родства. Наибольшая степень инбридинга. достигается при самоопылении у растений и самооплодотворении у животных. Поскольку высокая степень инбридинга часто на практике приводит к появлению организмов с различными наследственными аномалиями, в селекции с целью сохранения для породы или сорта аллелей, ценных с хоз. точки зрения, применяют инбридинг умеренной степени. Неблагоприятные последствия инбридинга высокой степени служат генетическим обоснованием нежелательности близкородственных браков у человека. Инбридинг используется для выявления рецессивных аллелей, получения гомозиготных по многим аллелям организмов (чистых линий), для сохранения в популяциях (породах, сортах) аллелей, определяющих наличие тех или иных признаков. В селекции растений применяют термин «инцухт».

Одно из важных последствий инбридинга – повышение частоты проявления вредных рецессивных аллелей. Обычно такие аллели находятся в популяции в гетерозиготном состоянии и их проявление подавлено нормальным доминантным аллелем. Переход вредных аллелей в гомозиготное состояние ухудшает приспособленность потомства, снижает его плодовитость, жизнеспособность и устойчивость к болезням. Происходит вырождение потомства, или инбредная депрессия. Однако в природных популяциях самоопыляющихся растений инбредная депрессия не возникает, несмотря на высокую степень гомозиготности: естественный отбор выбраковывает вредные рецессивные аллели по мере их перехода в гомозиготное состояние.

В селекции для создания пород и сортов, у которых были бы максимально выражены хозяйственно ценные признаки, проводят в каждом поколении искусственный отбор лучших родителей. При этом для получения однородных линий организмов с устойчивыми желаемыми признаками систематически повышают гомозиготность путём инбридинга. Чтобы избежать его вредных последствий, скрещивают организмы из различных (независимых) инбредных линий. Таким образом, удаётся сохранить гомозиготность по желаемым признакам, а вредные аллели перевести в гетерозиготное состояние. Кроме того, таким способом получают эффект, обратный инбредной депрессии, – гетерозис, широко используемый в селекции.

Вопросы после § 66

1. С чем связаны особенности селекции животных.

Ответ. Методы селекции животных те же, что и методы селекции растений, но при их применении селекционерам приходится учитывать ряд особенностей, характерных для животных. Животные размножаются только половым путем, а количество особей в потомстве невелико. В связи с этим при подборе селекционеру важно определить наследственные признаки, которые непосредственно у производителей могут не проявляться, например наследственные признаки самцов по жирномолочности или яйценоскости. Поэтому значительную роль приобретает оценка животных по их родословной и по качеству их потомства. Часто большое значение имеет учет экстерьера, т. е. совокупности внешних признаков животного. К основным направлениям селекции животных относят:

– сочетание высокой продуктивности с приспособленностью пород к условиям среды конкретных природных зон;

– повышение роли качественных показателей продуктивности животных (жирномолочность, соотношение мяса, жира и костей у мясных животных, качество меха и шерсти и т. д.);

– выведение пород интенсивного типа, снижающих экономические затраты;

– повышение устойчивости к заболеваниям и др.

2. Почему массовый отбор в селекции животных практически не применяется?

Ответ. Массовый отбор практически не применяется из-за небольшого количества особей в потомстве.

3. В связи с чем при создании новых пород животных, как правило, сочетают методы близкородственной и неродственной гибридизации?

Ответ. В селекции животных применяют два вида гибридизации: родственную (инбридинг) и неродственную (аутбридинг).

Родственное скрещивание между братьями и сестрами или между родителями и потомством ведет к гомозиготности и часто сопровождается ослаблением животных, уменьшению их устойчивости к неблагоприятным факторам среды, снижению плодовитости и т. д. Тем не менее инбридинг применяют в селекции животных с целью закрепления в породе характерных хозяйственно ценных признаков. Как правило, близкородственное скрещивание ведется в нескольких линиях внутри породы. Для устранения неблагоприятных последствий инбридинга используют неродственное скрещивание разных линий или даже разных пород. Это скрещивание сопровождается строгим отбором, что позволяет усиливать и поддерживать ценные качества породы.

Сочетание близкородственного скрещивания с неродственным широко применяется селекционерами для выведения новых пород животных. Так, известный селекционер М. Ф. Иванов, используя эту методику, создал высокопродуктивную породу свиней Белая степная украинская, породу овец Асканийская рамбулье и др.

Межвидовые гибриды лошади с ослом (мул), одногорбого и двугорбого верблюдов (нар), яка с крупным рогатым скотом и других с древних времен используются человеком. Эти гибриды обладают повышенной выносливостью по сравнению с родителями.

В некоторых случаях отдаленная гибридизация домашних животных с дикими предками дает плодовитое потомство и может быть использована в селекции. Так, в результате скрещивания тонкорунных овец мериносов с диким бараном архаром были получены тонкорунные архаромериносы, которые могут круглогодично пастись на высокогорных пастбищах. В результате скрещивания крупного рогатого скота с горбатым зебу получены ценные группы молочного скота.

В селекции животных, кроме описанных выше методов, применяют искусственное осеменение (введение полученной от высокоценных самцов спермы в половые пути самки с целью ее оплодотворения) и полиэмбрионию (искусственное образование нескольких зародышей из одной зиготы ценных пород с последующим их введением в матку беспородных животных). Эти методы позволяют в несколько раз увеличить скорость получения потомства от ценных производителей.

4. Какой метод используется для получения бройлерных цыплят? На каком явлении он основан?

Ответ. Важным направлением в селекции животных является использование явления гетерозиса. Особенно широко это направление применяется в птицеводстве, например для получения бройлерных цыплят.

5. Почему рождение овечки Долли можно рассматривать как важное событие с биологической точки зрения, но не как перспективное направление в селекции животных?

Ответ. В последующем были клонированы из исходного материала (клетки молочной железы) ещё четыре овечки, которые также носят клички Dollies. Проведённое позднее исследование 13 клонированных овец достигших возраста 7-9 лет показало что все они находятся в полном здравии, признаков каких-либо болезней пока не выявлено (если не считать некоторые проявления остеоартрита у некоторых из них).

В дальнейшем британскими и другими учёными были проведены эксперименты по клонированию различных млекопитающих, включая лошадей, быков, кошек, собак. В них также использовалась технология замещения ядер ооцита ядрами соматических клеток, взятых у живых взрослых теплокровных животных (мышь, коза, свинья, корова). Также проводились эксперименты по той же технологии с клонированием замороженных мёртвых животных.

Важно отметить, что продолжительность жизни клонированных животных, если они достигают половозрелого возраста, как правило, не отличается сколь-нибудь существенно от продолжительности жизни обычных животных данного вида.

Клонирование может быть использовано как для сохранения вымирающих видов, так и для воспроизводства трансгенных, искусственных видов и пород. Но такие простые методы, как те, что применялись при получении Долли, не могут решить проблему генетического многообразия. Для её решения необходимо разрабатывать более дорогие и гибкие подходы.

Клонирование может быть также использовано для восстановления вымерших животных. Так, в 2009 году было объявлено о восстановлении одного из видов испанских коз, уже вымерших в неволе и в природе. Группой учёных из Оксфордского университета под руководством Бет Шапиро (англ. Beth Shapiro) ведутся эксперименты по генетической реконструкции вымершей птицы дронта. В перспективе клонирование может быть использовано для восстановления даже таких животных, как мамонты и динозавры.

Успех эксперимента с Долли вызвал моментальную и обширную реакцию общества. Диапазон мнений был очень широк: от уподобления удачи сотворению Евы из ребра Адама до трудов доктора Франкенштейна, способных погубить весь человеческий род.

Клонирование Долли поставило перед обществом ряд этических и философских вопросов. Последнее связано прежде всего с тем, что по прогнозам некоторых учёных оставалась дистанция лишь в десяток лет до клонирования человека.

Со стороны учёных вне оспаривания самого факта опыта критиковались его невысокая эффективность (выжила только 1 из 277 яйцеклеток) и недостаточная частота — научный подход требует устойчивой повторяемости опыта и анализа большего массива результатов.

►Обсудите проблему возможности клонирования животных с биологической, хозяйственной и этической точек зрения.

Ответ. Репродуктивное клонирование может позволять исследователям клонировать животных с потенциальной выгодой для областей медицины и сельского хозяйства. Например, те же самые Шотландские исследователи, которые клонировали Долли, получили другую овцу. Она была генетически модифицирована, чтобы давать молоко, которое содержит человеческую основу белка для крови. Есть надежда, что в дальнейшем этот белок может отбираться из молока и подаваться человеку в чистом виде, это очень поможет людям, у которых низкая свертываемость крови. Так же можно использовать животных, для того чтобы тестировать на них новые виды лекарств и обычную продукцию, предназначенную для человека. Большое преимущество использования клонированных животных для проверки на таблетки состоит в том, что все они являются генетически идентичными, что означает, что их реакция на таблетки должна быть боле менее сходной, чем у животных с различным генетическим набором.

Другой причиной для клонирования может служить то, что существуют популяции животных, которые стоят на грани вымирания. В 2001 году именно по этой причине ученые произвели первого клона, подвергнутого опасности вымирания - азиатского вола.

Печально, но этот детеныш, который развивался в матке у своей мамы-заместителя погиб всего лишь через три дня после своего рождения. Этот опыт был перенят и уже через два года, в 2003 году, ученые создают клон особи вола, так же стоящего на грани исчезновения. Вскоре 3 африканских диких кошки были клонированы из замороженных эмбрионов, которые были использованы в качестве ДНК. Несмотря на то, что некоторые эксперты считают, что клонирование спасает особи, стоящие на гране вымирания; некоторые ученые считают, что клонирование несет негативный характер, так как все особи имею генетически идентичный набор хромосом, что в целом играет отрицательную роль, так как для выживания разновидности необходимы разные варианты ДНК.

Репродуктивное клонирование - очень неэффективная техника и большинство клонированных животных эмбрионов, не могут развиваться в здоровых особях. Например, Долли была единственным клоном, который был рожден живым из общего количества 277 клонированных эмбрионов. Эта очень низкая эффективность, объединенная беспокойствами по поводу безопасности, представляет серьезное препятствие для применения репродуктивного клонирования. Исследователи выявили некоторые проблемы со здоровьем у овцы и других млекопитающих, которые были клонированы. Это увеличение размера плода при рождении и разнообразные дефекты в жизненных органах, типа печени, мозга и сердца. Другими последствиями являются преждевременное старение и проблемы с иммунной системой.

Другая потенциальная проблема заключается в возрасте хромосомы клонируемой клетки. Все клетки проходят их нормальные стадии деления. Кончик хромосомы, который называется теломером, с каждым делением укорачивается. Через какое-то время теломер становится настолько маленьким, что клетка не может больше делиться, и в конечном итоге погибает. Это обычный процесс старения, который присущ всем типам клеток. Следовательно, клоны, созданные от клетки, принятой от взрослой особи, могут иметь хромосомы, которые уже короче, чем нормальная, и это может повлиять на быстрое старение клонированной особи. И действительно, Долли, которая была клонирована от клетки шестилетней овцы, имела хромосомы, теломеры которого были короче, чем у овец ее возраста. Долли умерла в возрасте 6 лет, приблизительно половина продолжительности жизни овцы, которая составляет 12 лет. Работы по клонированию позвоночных, начатые на амфибиях в начале 1950-х годов и интенсивно продолжающиеся уже более пяти десятилетий, в последние годы широко обсуждаются не только с точки зрения масштаба научных достижений, но и с этических, социальных, биологических и ряда иных позиций.

Ведь чем ближе вероятность создания клонированного человека, тем выше настороженность в обществе, вызванная такими «далеко идущими» перспективами.

Сообщение о существовании Долли, как уже отмечалось, имело немедленный и в основном негативный отклик со стороны общественного мнения и вызвало шквал законодательных ограничений. Опасения были связаны с открывающейся перспективой клонирования людей. Заговорили как о непосредственной опасности таких экспериментов, так и об этической стороне вопроса.

Если отвлечься от научных проблем и немного пофантазировать, то легко можно представить использование клонирования для получения людей - генетических копий близких родственников, знаменитых спортсменов, известных кинозвезд и ученых. Однако во всех этих случаях можно опасаться того, что клонированные люди будут всего лишь генетическими копиями определенных людей, или близнецами. А, как известно, человеческая индивидуальность определяется не только генами, но и условиями окружающей среды, в которых вырос человек.

Обсуждалась также возможность клонирования одного из партнеров в семьях, по каким-либо причинам не имеющим детей, и проблема отношений в социуме к клонированным людям. Но все эти фантазии пока не имеют под собой реальной научной основы, так как вряд ли существующая техника клонирования, которую можно без натяжек назвать штучной и дорогостоящей, может в ближайшем будущем поставить перед обществом реальные практические проблемы. В тоже время не вызывает сомнения, что скоро техника клонирования из культуры клеток займет соответствующее место в медицине.

Речь о методе, основанном на использовании клонирования в сочетании с другими биологическими методами для решения проблем, связанных с пересадкой тканей и органов. Он сегодня все более осуществим, если на него не будет введен социальный запрет. В целом клонирование в терапевтических целях вызывает меньше этических возражений, поскольку в этом случае новый человек не создается. Хотя и здесь развернулась жаркая дискуссия: две крайние точки зрения на ограниченное клонирование отражают две морально-этические позиции по отношению к эмбриону человека. Эмбриолог Уинстон утверждает, что никто не собирается, да и не может клонировать человеческие эмбрионы. Все, что нужно специалистам, - получить ткань эмбрионального происхождения и выделить из нее участки клеток, с помощью которых можно будет лечить больных людей