§ 65. Методы селекции растений

1. Какая разница с генетической точки зрения между самоопылением и перекрестным опылением?

Ответ. Опыление — необходимое условие для процесса оплодотворения, протекающего в цветке. Пыльца из пыльников так или иначе переносится на рыльце цветка. Различают два типа опыления — самоопыление и перекрестное опыление. Если пыльца переносится в пределах данного цветка или данной особи, то в этом случае происходит самоопыление. Различают разные формы самоопыления: автогамию, когда рыльце опыляется пыльцей того же цветка, гейтопогамию (соседствениое опыление), когда рыльце опыляется пыльцой других цветков той же особи, и, наконец, клейстогамию, когда самоопыление происходит в закрытых, нераспускающихся цветках. Эти разные формы самоопыления в генетическом отношении вполне равноценны.

Если перенос пыльцы осуществляется между цветками разных особей, то в этом случае происходит перекрестное опыление. Перекрестное опыление — основной тип опыления цветковых растений. В цветках весьма обычны специальные устройства морфологического и физиологического характера, предотвращающие или по крайней мере ограничивающие самоопыление. Таковы двудомность, дихогамия, самонесовместимость, гетеростилия и др. Однако в них имеются также приспособления к самоопылению, способствующие последнему в том случае, когда перекрестное опыление по каким-либо причинам не произойдет. Иначе говоря, цветок допускает возможость не только перекрестного опыления, но и самоопыления.

Перекрестное опыление осуществляется следующими способами: с помощью насекомых (энтомофилия), птиц (орнитофилия), летучих мышей (хироптерофилия) или агентов неживой природы — ветра (анемофилия) и воды (гидрофилия). В соответствии с этим можно говорить о биотическом и абиотическом опылении.

Перекрестное опыление обусловливает обмен генами и интеграцию мутаций, поддерживает высокий уровень гетерозиготности популяции, определяет единство и целостность вида. Это создает широкое поле для деятельности естественного отбора.

Самоопыление, особенно постоянное, рассматривается как вторичное явление, вызванное крайними условиями среды, неблагоприятными для перекрестного опыления. Оно выполняет тогда страхующую функцию. Постоянное самоопыление трактуется как тупик эволюционного развития. В этом случае происходит расщепление вида на серию чистых линий и затухание процессов микроэволюции. В этой правильной, но односторонней точке зрения на эволюционное значение самоопыления нашла отражение идея Дарвина, что «природа питает отвращение к постоянному самооплодотворению». Этот афоризм, как указывал

Ч. Дарвин (1876), будет ошибочным, если исключить из него слово «постоянному». Указав на вредное действие постоянного самоопыления, Дарвин отнюдь не отрицал его значения вообще. В Автобиографии» (1887) он писал: «Мне следовало решительнее, чем я это сделал, настаивать на существовании многочисленных приспособлений, к самоопылению». Отрицательное значение для эволюции постоянного самоопыления не вызывает сомнений. Однако из работ Дарвина отнюдь не вытекает, что самоопыление всегда имеет отрицательные последствия. По современным представлениям, для прогрессивной эволюции необходимо как свободное скрещивание, так и некоторое ограничение его. Перекрестное опыление повышает уровень гетерозиготности в популяции, а самоопыление, наоборот, вызывает гомозиготизацию ее. Самоопыление влечет за собой в сущности изоляцию новых форм, т. е. обособляет и фиксирует в чистых линиях благоприятные результаты предшествующего перекрестного опыления. В этом и заключается положительное значение для эволюции сочетания в ряду поколений самоопыления и перекрестного опыления.

Обоеполость и энтомофильность цветка представляют первичное явление. В цветках первых покрытосеменных наряду с весьма примитивной энтомофилией, вероятно, осуществлялось также самоопыление. Обоеполость цветка способствовала самоопылению, поскольку приспособления к ограничению его еще не были развиты. Разделение полов в цветке ограничивает или вполне исключает самоопыление. Оно привело к образованию разных половых типов цветковых растений

2. Что такое полиплоидия?

Ответ. Полиплоидия - наследственное изменение, связанное с кратным увеличением основного числа хромосом в клетках организма. Полиплодия широко распространена у растений. Обычно у полиплоидных растений более крупные размеры, повышенное содержание ряда веществ, лучшая устойчивость к неблагоприятным условиям внешней среды и т. п. Различают два типа полиплоидов: аутополиплоиды и аллополиплоиды.

3. Почему большинство культурных растений размножают вегетативно?

Ответ. Вегетативный способ размножения – в настоящее время единственный путь закрепления у растений ценных сортовых свойств, которые отбирались и накапливались человеком в процессе многовековой культуры. Чистые сорта, ценящиеся своими качествами (окраска, махровость, запах и т. п.) , представляется возможным сохранить только при вегетативном размножении. Именно в этом кроется существенное отличие вегетативного размножения от семенного. Вегетативно размноженные растения цветут скорее, чем выращенные из семян.

Вегетативное размножение - размножение растений происходит при помощи вегетативных органов: ветвей, корней, побегов, листьев или их частей. При этом генетических изменений не происходит. Новое растение несет в себе всё от материнского. Успех вегетативного размножения зависит от многочисленных факторов: природы растения (сортовые особенности, возраст) , внешних условий (субстрат, тепло, влага, доступ воздуха, свет) .

При вегетативном размножении не происходит слияния клеток, новые особи появляются из образований на вегетативных частях растения (луковицы, усы на стеблях, почки на корнях, и др.) , или напрямую из вегетативных органов или их частей (частей корня, стебля, листьев) . При вегетативном размножении развитие нового организма продолжается с того этапа, на котором остановилось развитие органа, или его части, которая была взята для размножения. Так, например, при половом размножении многолетние растения часто зацветают только через десятки лет (многие древесные породы) ; при вегетативном размножении этих растений, вступивших в пору плодоношения, новые растения зацветают в первый или второй год.

Вопросы после § 65

1. Какие методы применяются в селекции растений?

Ответ. Биологические особенности растений позволяют в селекционной работе с ними использовать инбридинг, полиплоидию, искусственный мутагенез, отдаленную гибридизацию и другие методы.

Отбор и гибридизация являются основными и традиционными методами селекции растений. Применяя массовый или индивидуальный отбор, селекционер не создает ничего нового, а выделяет растения с полезными качествами, уже имеющиеся в популяции. Этим методом выведены многие сорта, в том числе так называемые сорта народной селекции, например знаменитый по своим качествам сорт яблони Антоновка.

Для создания сортов растений с запрограммированными качествами ведется специальная целенаправленная работа – подбирается исходный материал, проводится гибридизация с последующим отбором.

Используя метод гибридизации с последующим отбором, селекционеры получили ценные высокоурожайные сорта пшеницы, ржи, подсолнечника, овощных, плодовых и других культур.

В разработку теории и практики селекции растений большой вклад внес ученый-селекционер Иван Владимирович Мичурин (1855–1935). Он вывел около 300 новых сортов плодовых растений. В своих работах он широко применял скрещивание географически отдаленных форм. Так, скрещивая французский сорт груши Бере рояль с дикой уссурийской и выращивая сеянцы в условиях средней полосы России, он создал сорт Вере зимняя, сочетающий высокие вкусовые качества плодов с зимостойкостью. Методы, разработанные И. В. Мичуриным, успешно используются селекционерами и в настоящее время.

В селекции растений широко применяется явление гетерозиса. Сначала выводят ряд отличающихся друг от друга чистых линий, а затем производят межлинейное скрещивание. Выяснив, в каких случаях эффект гетерозиса проявляется наиболее сильно, используют лишь эти линии для получения гибридных семян. Эта методика применяется для получения высоких урожаев кукурузы, огурцов, томатов и других культур.

Полиплоидию (кратное увеличение числа хромосом) издавна использовали при создании сортов пшеницы, овса, картофеля, хлопчатника, плодовых, декоративных и других культур. Полиплоидные растения появлялись в популяциях случайно в результате естественных мутаций. В настоящее время применяют методы искусственного получения полиплоидов, воздействуя на растения разными мутагенами (в основном колхицином), разрушающими веретено деления клетки. Таким образом из диплоидных (2n) можно получить тетраплоидные (4n) формы. Большинство их неперспективны, но отдельные формы служат ценным материалом для гибридизации и отбора. Полиплоидные растения могут отличаться более крупными размерами, высокой урожайностью и более активным синтезом органических веществ. Использование метода полиплоидии позволило селекционерам получить ценные сорта сахарной свеклы, ржи, гречихи, фасоли и других культур.

Отдаленная гибридизация позволяет в одном организме совместить признаки, характерные для растений разных видов и даже родов. Получать такие формы из-за нескрещиваемости родителей и бесплодия гибридов очень сложно. Стерильность гибридов связана с содержанием в геноме различных хромосом, которые в мейозе не конъюгируют. Для восстановления плодовитости у отдаленных гибридов известный генетик Георгий Дмитриевич Карпеченко еще в 1924 г. предложил использовать метод полиплоидии, работая с гибридами редьки и капусты.

Сочетание отдаленной гибридизации с последующим получением полиплоидных форм позволило преодолеть бесплодие отдаленных гибридов. В результате многолетних работ академика Н. В. Цицина и его сотрудников были получены многолетние пшенично-пырейные гибриды. Для получения сорта тритикале, сочетающего многие качества пшеницы (высокие хлебопекарные качества) и ржи (высокое содержание незаменимой аминокислоты лизина, а также способность расти на бедных песчаных почвах), применялась следующая схема:

У таких гибридов в клетках содержится полный диплоидный набор хромосом обоих родителей, поэтому их хромосомы конъюгируют друг с другом и мейоз проходит нормально.

С помощью метода отдаленной гибридизации с последующим получением полиплоидных форм были выведены новые перспективные сорта картофеля, табака и других культур.

Методами отдаленной гибридизации и радиационного мутагенеза созданы перспективные сорта хлопчатника. Химический мутагенез лежал в основе получения многих новых сортов кукурузы, пшеницы, риса, овса, подсолнечника.

2. Какое значение для селекции имеет открытие закона гомологических рядов наследственной изменчивости?

Ответ. В результате многолетнего изучения многообразия растений Н. И. Вавилов сделал фундаментальные обобщения, имеющие важное значение как для практической селекции, так и для теории эволюции. Эти обобщения Н. И. Вавилов сформулировал в виде закона гомологических рядов наследственной изменчивости: «Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и виды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейство».

На примере злаков Н. И. Вавилов показал, что сходные признаки наблюдаются у разных видов данного семейства. Так, у пшеницы, ячменя, овса и кукурузы бывает белая, красная и черная окраска зерновок, существуют голые и пленчатые зерновки, встречаются колосья с длинными и короткими остями, безостые и с вздутиями вместо остей. В ходе последующих наблюдений было выяснено, что данный закон применим не только для растений, но распространяется на животных и микроорганизмы. Так, альбинизм встречается у всех классов позвоночных животных, короткопалость наблюдается у всех пород крупного рогатого скота, овец и собак.

3. Почему межлинейные гибриды сохраняют ценные признаки при вегетативном размножении и теряют их при семенном?

Ответ. При вегетативном размножении сохраняется гибридный геном, так как увеличение размера и размножение идет за счет обычного митотического деления клеток (обычный рост) без изменения генома и, следовательно, признаков.

При семенном размножении сначала идет мейотическое деление (редукционное), изменяющее набор генов (остается только половина хромосом). Затем опыление и образуется клетка с новым набором генов. Образуется семя, в котором зародыш состоит из клеток с новым геномом. Следовательно организм приобретает новые свойства.

4. Почему селекционеры стремятся получить растения-полиплоиды?

Ответ. Растения-полиплоиды чаще характеризуются крупными размерами, повышенным содержанием ряда веществ, устойчивостью к неблагоприятным факторам окружающей среды и другими хозяйственно полезными качествами. Они представляют собой важный источник изменчивости и могут быть использованы как исходный материал для селекции и создания высокоурожайных сортов растений. Среди наиболее важных сельскохозяйственных культур полиплоиды - пшеница, хлопчатник, сахарный тростник, банан, картофель, подсолнечник. Красивые садовые цветы (хризантемы, георгины) - также полиплоидные.

Искусственно полиплоидные растения получают при помощи колхицина - алкалоид, который угнетает образование митотического веретена в результате нарушения образований микротрубочек. Встречаются полиплоиды и в природных популяциях. Большинство растений способно к вегетативному размножению и поэтому эффективно воспроизводятся в полиплоидном состоянии.

5. Какая методика позволяет преодолеть стерильность межвидовых (межродовых) гибридов?

Ответ. Для преодоления стерильности гибридов первого поколения применяют различные методы, из которых можно выделить два главных: 1) возвратные скрещивания, 2) удвоение числа хромосом у гибридных растений для получения аллополиплоида.

Применение возвратных скрещиваний основано на том, что женские гаметы гибрида обычно обладают большей жизнеспособностью, чем мужские. Использование для опыления гибрида нормальной пыльцы одной из родительских форм позволяет получить семена для дальнейшей работы. С этой же целью гибриды первого поколения можно опылять пыльцой третьего родственного вида, например: (рожь x пшеница) x пырей; (рожь x пырей) x пшеница; (пшеница x пырей) x рожь.

Наиболее надежным методом преодоления стерильности межвидовых и межродовых гибридов F1 является удвоение у них числа хромосом. Поскольку у полученных таким путем амфидиплоидов каждый тип хромосом представлен парой, то мейоз протекает сравнительно нормально с образованием жизнеспособных гамет, содержащих по одному геному скрещиваемых видов. Преодолению несовместимости разных видов и стерильности их гибридов могут способствовать и некоторые другие приемы, например создание благоприятных условий во время цветения растений, применение физиологически активных веществ, химических мутагенов и других факторов.

Количество завязывающихся семян на гибридных растениях F1 зависит также от общего числа цветков, которое можно увеличить созданием наиболее благоприятных условий для формирования генеративных органов, а также путем вегетативного размножения растений. Разработаны достаточно эффективные способы клонирования разных видов растений, в том числе злаковых, например риса и др.

Использование новых методов биотехнологии значительно расширяет возможности практического использования отдаленной гибридизации. К числу таких методов может быть отнесена культура пыльников, зародышей, слияния протопластов.