1. Формы организации жизни и эволюционный процесс

Прежде чем перейти непосредственно к изучению микроэволюции рассмотрим кратко основные формы организации жизни. Это необходимо в той связи, что роль этих форм, а эволюционном процессе неодинакова и главное специфична.

Организм как объект эволюции.

Отбор фенотипов идет из-за того что они представляют собой дискретные пространственно обособленные объекты и из-за того что все особи в той или иной степени разделяются между собой по степени выраженности признаков. Следовательно, неравноценность особей условие действия отбора.

В этой связи фенотип несет в себе новый генотип для передачи наследственной информации последнему поколению. Понятно, что изменение фенотипа лишь тогда будет как-то значимо для эволюции, если оно как-то закрепляется.

Итак, фенотип не только объект отбора, но и передатчик наследственной информации поколениям. В борьбе за существование сохраняется лишь приспособленный фенотип и, стало быть, «выживает» заключенный в нем генотип (самки пингвинов).

Главное о чем нужно помнить – отбору подвергаются а, следовательно, эволюционируют не отдельные гены или фенотипические признаки организма, а целостные фенотипы.

Эволюция фенотипа, по сути, есть преобразование всех его систем скрепленных в один каркас коррелятивными связями. В этой связи надо помнить не только о внешней среде, но и о внутренней, означающей гармоничное сочетание генов и их комплексов.

Говоря об организме как объекте эволюции никогда не надо забывать что эволюционный процесс это перереконструкция генетической среды того или иного вида на протяжении сотни тысяч, миллионов лет.

Популяция – как элементарная единица эволюции.

Как мы уже себе уяснили, эволюция возможна лишь тогда, когда единицей ее выступает группа сопоставимых по приспособленности особей одного вида. Такой группой и является популяция.

Биологическая популяция – основная единица жизни и эволюции вида. Она представляет собой относительно обособленное поселение части особей вида на определенном участке занимаемой территории (ареала).

Как минимальную единицу жизни популяцию характеризуют такие признаки как: 1) определенность местообитания, 2) численность особей, 3) плотность поселения, 4) возрастная структура.

Существенной особенностью популяции в отличие от случайных скоплений организмов является устойчивость ее как организованной системы к воспроизведению и историческому развитию.

Итак популяция – это совокупность организмов одного вида, населяющие часть его ареала относительно изолированная от других таких же групп, обладающая устойчивостью и одновременно способностью к эволюции.

Устойчивость популяции базируется на исторически сложившемся способе самовоспроизведения благодаря смене поколений и способности к саморегуляции своей путем изменений своей структуры.

У клональных популяций репродуктивная устойчивость обеспечивается делением индивида на дочерние особи (Protozoa) или вегетативным размножением у растений. Наличие в составе популяций генетически однородных чистых линий возникших в результате близкородственного скрещивания, значительно снижает репродуктивную целостность таких видов. Чистые линии дают относительно бедный по генетическому составу резерв наследственной изменчивости клональных популяций.

В популяциях, у которых репродуктивная целостность основана на скрещивании особей возникли дополнительные факторы генотипической и фенотипической организации (диплоидность, гомологичность хромосом, вторичные половые признаки) имеющие специфическое эволюционное значение. Диплоидность обеспечивает сохранение в гетерозиготах рецессивных мутаций, дает широкое поле для создания новых рекомбинаций генов при скрещивании и процессах кроссинговера. Вследствие мутационной и комбинативной изменчивости генетический резерв скрещиваемых популяций имеет большое значение для эволюции.

Исторические преобразования популяций осуществляются на основе их приспособления к смене условий среды. Эволюционный процесс возможен благодаря тому, что популяция является гетерогенной системой, т.е. состоит из особей с неодинаковой приспособленностью к среде. Только в такой насыщенной различающимися особями системе может действовать естественный отбор.

Биогеоценоз – арена эволюционного процесса. Популяции в природе внешне связанной с другими популяциями пространственно объединенных в биогеоценозы не существует. Взаимоотношения организмов в биогеоценозе фантастически многообразны, но, пожалуй, доминирующими, связующими все его компоненты является – трофические (пищевые) взаимоотношения В круговороте веществ организмы занимают определенную трофическую структуру. На нижней ступени лестницы – автотрофы, создающие питательные вещества. Все они составляют «продукционный» блок биогеоценоза. Затем идут потребители растений -консументы Следующий уровень представляют хищники и паразиты растительноядных животных – консументы 2-го порядка. В сложных экосистемах может быть и 5-й и 6-й уровень.

Не более 10% растительного вещества потребляется фитотрофами, остальное разлагается сапрофитами, которые составляют деструкционный блок биогеоценоза.

Получается, что все блоки биогеоценоза связаны в одно целое| и осуществляемый в них биотический круговорот веществ и энергии составляет основное содержание жизни экосистем. Они имеют кроме всего прочего и противоречивый характер и очень резкий там, где они питаются за счет других.

Пищевые связи составляют основу как внутривидовой, так и межвидовой борьбы за существование. Абиотическая среда также во многом определяет особенности структуры, видовой состав и адаптивные свойства организмов данного биогеоценоза, что очень заметно а районах с экстремальными условиями жизни.

Абиотическая среда включает в действие биотические механизмы эволюции (саксаул, кактус).

Итак, биогеоценоз – это особая форма организации жизни, имеющая противоречивую, но внутренне организованную структуру из взаимосвязанных блоков, создающих его устойчивость и дающих возможность эволюции. Как раз в силу того, что биогеоценоз представляет собой систему противоположных отношений между особями одного вида и разных видов, складывающихся в борьбе за существование и разрешаемых отбором, он является ареной эволюции от нижнего уровня биологической организации (молекулярного) до биосферы в целом.

Итак – если организм – элементарный объект отбора, популяция в силу статического характера выступает уже элементарной единицей эволюции, биогеоценоз как система противоречивых биотических отношений в совокупности с абиотическими условиями представляет собой поле деятельности движущихся сил эволюции – борьбы за существование и отбора.

Предпосылки эволюции

Следует разделять предпосылки и причины эволюции. Предпосылки иди элементарные факторы эволюции Ч. Дарвин считал наследственную изменчивость и геометрическую прогрессию размножения организмов. В дальнейшем в число предпосылок эволюции добавили модификационную изменчивость, динамику численности популяций, миграцию и изоляцию.

Поскольку из курса генетики все формы изменчивости Вам знакомы и вопросы миграции и изоляции, динамики популяций излагаются в экологии, то мы коснемся лишь значения указанных предпосылок в ходе эволюционного процесса

Элементарный эволюционный материал.

Естественно, что эволюционным материалом могут являться любые генотипические различные особи и группы особей. Но надо, тем не менее, вычленять понятие «элементарного эволюционного материала», а им естественно должны являться элементарные единицы наследственной изменчивости. К такого рода единицам мы, априори, можем и должны предъявлять определенные требования, которым совокупность этих элементарных наследственных изменений должна удовлетворять.

Требования к элементарному эволюционному материалу. Они сводятся к следующему:

Эти материальные единицы, выступающие в виде элементарных наследственных изменений должны с определенной достаточной частотой постоянно возникать у всех живых организмов.

Эти изменения должны затрагивать все признаки и свойства живых организмов, вызывая их отклонения в разных направлениях от исходных форм (т.е. являться неопределенной наследственной изменчивостью в смысле Ч. Дарвина).

Они должны затрагивать «биологически важные свойства особей».

Они естественно должны не только возникать, но и в разных концентрациях встречаться в природных популяциях всех живых организмов.

Часть из этих изменений должна выходить на историческую арену эволюции, участвуя в образовании низших таксонов.е. распространяясь в ареале, включающем одну или больше популяций.

Природные скрещивающиеся таксоны должны отличатся друг от друга различными наборами и комбинациями элементарных единиц наследственной изменчивости.

Итак, наследственная изменчивость является элементарным эволюционным материалом. Известны две формы наследственной изменчивости, мутационная и рекомбинационная. Термин «мутация» употребляется как для обозначения процесса возникновения мутационной формы, так и носителей конкретного мутационного признака и наконец, группы мутационных индивидов в популяции.

Мутационная изменчивость. Мутационный процесс наличествует во всех организмах и протекает беспрерывно во времени. В зависимости от того, какие структуры генотипа подвергаются изменениям, мутации подразделяются на генные, хромосомные и геномные.

Генные (или точечные) мутации затрагивают изменение одного гена Их частота изменяется в пределах 10-5 изменение одного гена в течение поколения). Характерно, что эта величина в среднем типична для всех организмов от кишечной палочки до человека.

Частота генных мутаций есть функция генотипа как системы, выработанной исторически, под действием отбора и контролируется она особыми генами мутабильности.

Большинство точечных мутаций затрагивает рецессивные гены» ТД, фенотипически не проявляются. В рецессивности мутаций заключен важный биологический смысл. Как правило, мутации нарушают тонко сбалансированную отбором систему генотипа, но благодаря способности сохраняться в гетерозиготах рецессивные мутации создают и постоянно обогащают резерв внутривидовой наследственной изменчивости. При изменении условий среды из этого резерва черпается необходимый генетический материал для естественно отбора.

Генные мутации имеют первостепенное значение для эволюции.

1. Они универсальны, присущи всему живому.

2. Частота генных мутаций выше, чем частота других типов мутаций.

3. И это главное – генные мутации вызывают преимущественно мелкие изменения фенотипа, накопление которых в процессе отбора составляет основной путь микроэволюции.

Хромосомные мутации изменяют структуру хромосом. Многие из них летальны.

Рецессивные хромосомные мутации сохраняются в гетерозиготах и пополняют их резерв внутривидовой наследственной изменчивости.

Геномные мутации. Их суть в изменении нормального числа хромосом строго определенного: для каждого вида. Например, у инфузорий число хромосом в макромолекуле может увеличиваться в несколько тысяч раз (полиплоидия). Широко полиплоидия распространена у растений, особенно у высших покрытосеменных. Роль геномных мутаций в процессе эволюции заключается в том, что они являются одним из важнейших факторов видообразования и прогрессивной эволюции.

Большинство мутаций, несомненно, вредны, поскольку нарушают приспособленность организма к данным условиям среды. Но часть этих мутаций может сохраняться, если они незначительно нарушают жизнеспособность, или становятся рецессивными.

В этом случае надо говорить об условно вредных мутациях, поскольку они будучи относительно неблагоприятными в данной среде могут оказаться нейтральными или полезными в новых условиях существования. Имеются также мутанты, частично вредные, т.е. повышающие жизнеспособность по одним признакам, но снижающие по другим.

Например, курчавость у кур, полезна в жарком климате, так как способствует теплоотдаче, но в целом снижает жизнеспособность мутантов.

Полезные мутации надо заметить – редкое явление. Их эволюционная ценность очень велика, потому что они составляют непосредственный материал для отбора. Они сразу же подхватываются отбором, и популяция в очень короткое время обогащается ими, особенно у видов с быстрой сменой поколений, скажем у микроорганизмов. У гаплоидных организмов, у которых мутации сразу проявляются в фенотипе, такой вариант является только и возможным прямым отбором адаптивных мутантов.

Рекомбинационная изменчивость. Значение наследственной изменчивости как предпосылки эволюции существенно усиливается рекомбинантной изменчивостью – перераспределением генов в гомологичных и негомологичных хромосомах. Известны три механизма рекомбинации: кроссинговер, перекомбинация хромосом (отцовских и материнских) при скрещиваниях, транслокации.

Обмен участками гомологичных хромосом при кроссинговере в мейозе меняет положение генов и генных комплексов в хромосоме. После этого гаметы несут уже хромосомы с перестроенной структурой. Такое перераспределение хромосом при скрещиваниях всегда приводит к существенному отличию потомства от родителей. При межвидовой гибридизации может происходить умножение основного набора хромосом в геноме (аллоплоидия) что обеспечивает появление новой видовой формы. Например – гибридизация 2-х видов мятлика Роа minforma (2п – 14) и Роа surma (2п – 14) дало новый вид Роа annula (2п – 28). Аллоплоидия как исходный процесс видообразования широко распространена в высших растениях При скрещиваниях, кстати, создаются условия для проявления различных форм взаимодействия генов (комплиментарность, полимерия, эпистаз модифицирующее действие) связанные с изменением эффекта положения гена в хромосоме.

Взаимодействие генов ведет или к появлению нового признака, ибо к усилению фенотипического проявления признаков в результате, скажем, полимерии.

Рекомбинационная изменчивость ощутимо увеличивает разнообразие генотипических вариантов в популяциях диплоидных организмов.

Так вот мы можем уверено сказать, что мутационная и рекомбинационная изменчивость основной источник материала для эволюции, так как только они обуславливают под действием отбора возникновение качественно новых признаков. Для органической эволюции как формы развития характерно именно образования нового качества, а не повторение старого.

Наследственная модификационная изменчивость. Модификация это фенотипическая изменчивость. Ее ненаследственный характер заключается в том что у потомства при изменении условий его существования модификации не возникают.

Модификации проявляются как у отдельных организмов, так и у группы особей одного вида. К примеру, особи одной популяции растений сохраняя общее морфологическое строение листьев, стебля, цветка, в то же время отличаются друг от друга по их форме и размерам. Это случай индивидуальных модификаций, отличающихся количественными изменениями признаков.

При групповом характере модификационная изменчивость охватывает много особей одной популяции. Именно в этом смысле назвал Дарвин такую изменчивость определенной. Так при прорастании семян одного вида растений в условиях долины, все особи будут иметь одинаковый фенотип: (прямостоячий стебель, крупные листья) при прорастании в горных условиях развилась типично горная модификация (стелющийся стебель, мелкие листья) – на склоне гор, конечно же, промежуточная форма.

Способность к модификациям определяется исторически сложившейся под действием отбора «нормой реакции» генотипа, т.е. способностью генотипа образовывать фенотипы, соответствующие условиям среды. Норму реакции легко проследить на опыте. При высадке семян одного и того же вида растений в благоприятных условиях легко убедиться в различиях по высоте стебля и густоте листвы между особями выросшими в этих разных условиях. Доведя различия в условиях роста до крайней точки, можно определить границы нормы реакции данного вида растений.

Но дело в том, что норма реакции формируется исторически, наследственная основа (генотип) определяет развитие адаптивных признаков в условиях среды, в которых протекала эволюция данного вида. Чтобы оттенить особенность вводят термин об «адаптивной» норме реакции, а ее конкретные фенотипические проявления называют «адаптивными» модификациями.

Адаптивная норма может быть довольно широкой, но бывает и узкой. Например, абиотические условия в пределах ареала вида бывают нередко столь разнообразны, что исторически выработанная в этих условиях норма реакции обеспечивает формирование нескольких адаптивных модификаций соответственно конкретным условиям среды. Скажем у одуванчика существует ряд адаптивных модификаций от долинной до типично горной.

В необычных для истории вида условиях среды часто образуются т н неадаптивные модификации, называемые «морфозами». У водяной гречихи, например, при развитии во влажном воздухе образуются листья, плавающие на воде.

Понятие нормы реакции имеет большое значение в эволюционизме. Способность генотипа формировать разные модификации в разных условиях среды позволяет сделать важный вывод о том, что наследуются не сами признаки фенотипа, а норма реакции.

Способность нормы реакции давать разнообразные модификации (модификационный полиморфизм) обеспечивает выживание не только индивидов, но и вида в целом.

Надо, тем не менее, помнить, что если организм выживает в борьбе за существование и оставляет потомство, он вносит свой вклад в генофонд следующего поколения популяции способствуя тем самым ее сохранению, а следовательно и развитию.

Таким образом, в непрерывной передаче генотипической информации по поколениям заключается основная роль фенотипа в эволюции. Выживание организма в условиях борьбы за существование и оставление потомства обеспечиваются именно способностью к образованию адаптивных модификаций.

А раз так, то ясно, насколько велико значение для эволюции такого фактора как ненаследственная изменчивость. В процессе эволюции адаптивные наследственные модификации могут становиться наследственными. В этом случае внутри вида возникают новые формы, из которых в будущем могут образоваться самостоятельные виды.

Итак, адаптивные модификации обеспечивают передачу наследственной информации следующему поколению, а также играют определенную роль в процессах видообразования.