§ 60. Свойства биогеоценозов и динамика сообществ

Вопрос. Вспомните, что такое биогеоценоз. Из каких компонентов он состоит? Какую роль в существовании биогеоценоза играют его компоненты?

Ответ. Биогеоценоз – совокупность совместно обитающих организмов и неорганических компонентов, при взаимодействии которых осуществляется круговорот веществ и передача энергии. Биогеоценоз включает в себя биоценоз (совокупность продуцентов, консументов и редуцентов) и факторы окружающей среды (в первую очередь климатические и почвенные). Климатические определяют освещенность, температуру, влажность, ионный состав среды. Почвенные – это состав и структура почвы, строение, сложение и прочие свойства. Продуценты – живые организмы, которые производят органическое вещество, консументы – потребители органического вещества, редуценты – разрушители.

Вопрос 1. Охарактеризуйте основные свойства биогеоценозов. Какие процессы в природе обусловлены проявлением этих свойств? Приведите примеры.

Ответ. Любой биогеоценоз обладает целостностью, достигаемой круговоротом веществ и поступлением энергии. Солнечная энергия, вода и минеральные вещества, аккумулируемые продуцентами, используются для жизнедеятельности живого компонента биогеоценоза. Пища, не усвоенная консументами и удалённая во внешнюю среду, органические остатки животного и растительного происхождения минерализуются редуцентами и снова вовлекаются в круговорот веществ. Углекислый газ выделяется во внешнюю среду при дыхании всех организмов биогеоценоза, а также используется продуцентами для фотосинтеза. Атмосферный кислород, потребляемый аэробами при дыхании, восполняется во внешней среде благодаря процессу фотосинтеза.

Биогеоценозы способны к самовоспроизводству. В основе этого свойства лежит способность организмов к размножению. Существуют благоприятные для размножения сезоны, когда численность особей разных видов в биогеоценозе возрастает, и неблагоприятные, связанные с уменьшением их численности.

Биогеоценозы обладают устойчивостью, т. е. способностью выдерживать изменения, вызванные разными воздействиями. Биогеоценоз считают устойчивым, если уменьшение биомассы организмов каждого трофического уровня, вызванное изменением абиотической среды, равно примерно половине биомассы организмов предыдущего трофического уровня. Например, при уменьшении количества осадков на 50% масса продуцентов снижается в пределах 25%, травоядных консументов – 12,5%, хищных консументов – 6,2% и т. д.

Для биогеоценозов характерна саморегуляция, т. е. способность восстанавливать существовавшее ранее равновесие и связи между основными его компонентами после природного или антропогенного воздействия. Например, высокий урожай семян ели в лесу вызывает рост численности белок, что является причиной увеличения численности их врагов – куниц. Таким образом, хищники регулируют численность своих жертв, деятельность травоядных животных влияет на численность растений и т. д.

Биогеоценозы способны к саморазвитию – циклическим и поступательным изменениям, вызванным действием различных факторов, в первую очередь живого компонента – биоценоза (сообщества организмов). Рассмотрим эти изменения биогеоценозов более подробно.

Вопрос 2. В чём состоят циклические изменения в биогеоценозах? Приведите примеры суточных, сезонных и многолетных изменений. Каковы их причины?

Ответ. К циклическим, или регулярно повторяющимся, изменениям в биогеоценозах относят суточные, сезонные и многолетние. Суточные изменения связаны с закономерными периодическими сменами дня и ночи, а сезонные – со сменой времён года (биоритмы). В течение суток у растений по-разному проходят процессы фотосинтеза и испарения воды (транспирации); у животных меняется поведение: одни из них более активны днём, другие – в сумерки, а третьи – ночью.

Сезонные изменения проявляются в осеннем листопаде у многих деревьев, отлёте и прилёте перелётных птиц. С наступлением осени отмирают однолетние травы, а многолетние переходят в состояние глубокого покоя. Холоднокровные животные подвергаются холодовому оцепенению, а некоторые теплокровные животные мигрируют на юг, перекочёвывают в более благоприятные местообитания, впадают в спячку или в зимний сон.

С приходом весны видовой, а затем и численный состав организмов биогеоценоза восстанавливается. Так, в широколиственном лесу зацветают первоцветы – ветреницы, хохлатки, гусиный лук.

Примером циклических многолетних изменений можно привести циклы развития насекомых (например, щелкуны – 1 поколение за 3–5–6 лет, медведка обыкновенная – 1 поколение за 2 года, июньский хрущ – 1 поколение за 2 года.)

Вопрос 3. Что такое сукцессия? Чем первичные сукцессии отличаются от вторичных? Приведите примеры первичных и вторичных сукцессий.

Ответ. Закономерный процесс превращения одних сообществ организмов биогеоценозов в другие в направлении повышения их устойчивости называют сукцессией (от лат. successio – преемственность). Термин «сукцессия» был предложен Г. Каулсоном в 1898 г. для обозначения смены фитоценозов – сообществ растений. Основная причина сукцессий – несбалансированность круговорота веществ в сообществе организмов. Различают сукцессии первичные и вторичные.

Первичные сукцессии начинаются на участках, лишённых почвы и растительности. Например, на голых скалах острова, образовавшегося в результате вулканического извержения, вначале поселяются наземные водоросли и лишайники, которые образуют пионерные сообщества. В результате разрушения материнской породы (замерзания и оттаивания воды, скапливающейся в расщелинах; действия кислот, выделяемых лишайниками) происходит образование почвенного слоя. Отмирающие лишайники обогащают образующуюся почву органическими остатками. Впоследствии на этом месте появляются мхи. Одновременно с лишайниками и мхами территорию заселяют мелкие насекомые, пауки и другие беспозвоночные животные. Далее становится возможным прорастание занесённых ветром семян мелких укореняющихся растений (однолетних и многолетних трав), увеличение видового состава и численности почвенных беспозвоночных животных, растительноядных насекомых, моллюсков и др. С накоплением в почве перегноя и повышением её влажности постепенно формируются луга и степи, заселяемые различными позвоночными животными, птицами и млекопитающими.

Вторичные сукцессии происходят на месте существовавших ранее сообществ после их нарушения (лесного пожара, вырубки леса, выпаса скота и т. д.). Такие сукцессии протекают быстрее, чем первичные, так как в нарушенных сообществах сохраняют семена, споры, подземные органы растений, покоящиеся стадии насекомых и др. Большинство вторичных сукцессий вызваны деятельностью человека, поэтому их называют антропогенными сукцессиями.

Вопрос 4. Опишите конкретную антропогенную сукцессию. Деятельность каких организмов приводит к смене одного сообщества другим? Чем завершается сукцессия?

Ответ. Рассмотрим конкретный пример антропогенной сукцессии. После вырубки елового леса условия среды изменяются настолько, что ели не могут вновь заселить свободную площадь. Связано это с тем, что на открытых участках всходы ели плохо переносят весенние заморозки, чрезмерный солнечный нагрев и не могут конкурировать с буйно растущими светолюбивыми растениями. Первые годы на гарях и вырубках господствуют иван-чай, вейник и другие травы. Затем на таких участках появляются всходы деревьев – берёзы, осины, а иногда и сосны. Их семена легко распространяются ветром. Подрастая, молодые деревца вытесняют светолюбивые травы, на месте которых постепенно формируется мелколиственный или сосновый лес, а также создаются условия, благоприятные для восстановления елового леса. Ель – теневыносливое дерево; хорошо растёт в окружении берёз, осин и сосен, конкурируя с ними за влагу и минеральные вещества почвы. Достигнув верхнего яруса, ели в конечном итоге полностью вытесняют светолюбивые деревья, и на месте смешанного леса возникает тёмнохвойный – еловый лес.

Вопрос. 5. Чем зрелое (климаксное) сообщество отличается от незрелого? Используя дополнительную литературу и Интернет, выясните, какие зрелые сообщества характерны для вашей местности. Результаты работы оформите в виде проекта.

Ответ. Незрелые сообщества находятся на различных стадиях развития, а зрелые – климаксные Круговорот веществ и поток энергии в них сбалансированы, одни организмы используют продукты жизнедеятельности других. Климаксные сообщества способны к длительному самоподдержанию в соответствующем диапазоне существующих условий среды..

Проект. Территорию Южного Урала (ЮУ) занимают 2 типа растительности – лесная и степная. Лесная область охватывает западную и северную части ЮУ. В формировании лесных сообществ ЮУ участвуют 11 основных лесообразующих пород. Часть древесных видов имеют широкий ареал и распространены в пределах всей лесной области ЮУ (сосна обыкновенная, лиственница Сукачева, березы повислая и пушистая, осина, ольха серая). Другая часть видов, включающая наиболее значимые (климаксовые) виды – широколиственные и темнохвойные породы, распространены лишь на части лесной области ЮУ. Широколиственные породы (дуб черешчатый, клен остролистный, липа мелколистная и ильм горный) распространены в западной части лесного региона, восточная граница ареала дуба пересекает ЮУ с севера на юг. Темнохвойные породы (ель сибирская, пихта сибирская) произрастают в северной части ЮУ, граница ареала пересекает ЮУ запада на восток. На территории ЮУ перечисленные древесные виды в разных комбинациях формируют различных типы леса. Состав древостоев и соотношение видов определяются условиями экотопов и эколого-биологическими свойствами видов.

Климаксовые леса (klimax – лестница;, леса, в которых не нарушается естественное течение сукцессии, что приводит к формированию относительно стабильного (климаксового) сообщества, характеризующегося равновесием между фауной, флорой и окружающей средой и сохраняющегося неопределенно долго без вмешательства извне.

Леса Южного Урала – это сложившиеся ненарушенные экосистемы возрастом от 2 до 4,5 тыс. лет, расположенные на труднодоступных или охраняемых территориях. Их видовое разнообразие определяется в основном абиотическими факторами, такими как количество тепла, богатство почв, режим увлажнения. Доминирующие виды деревьев в большой степени регулируют условия вегетации остальных растений. Во всех исследованных участках леса наблюдается взаимопроникновение видов из соседних фитоценозов, причем доля «своих» видов не превышает 50%. В лесах западного и восточного склонов гор при оптимальных условиях возрастает роль видов своего сообщества, в лесах центрально-возвышенной части биоразнообразие складывается видами соседних растительных сообществ.

Видовое богатство растительности Южного Урала во многом зависит от истории, географического положения и характера рельефа территорий.

На протяжении своей истории горы Южного Урала то разрушались до состояния холмистой равнины, то вновь поднимались. Южно-уральская флора формировалась в периоды похолоданий и потеплений климата, происходивших в голоцене и плейстоцене. В результате Южный Урал заселяли растения различного происхождения и экологии.

По восточному склону Уральского хребта проходит условная граница между двумя частями света – Европой и Азией. Уральские горы являются важным климатическим рубежом, они создают препятствие на пути западных воздушных масс, несущих дожди и неустойчивую погоду. Осадки распределяются неравномерно, наибольшее их количество выпадает на наветренных склонах и вершинах наиболее высоких гор, континентальность климата возрастает с северо-запада на юго-восток. Именно это определяет значительные различия флоры европейского (западного) и азиатского (восточного) склонов.

Лес – сложное сочетание множества разнообразных растений, которые сильно различаются по своим размерам, строению, размножению, типу питания и т. д. Это как бы своеобразный живой механизм, большой и очень сложный, а отдельные растения – его части, детали. Деревья и все другие растения в лесу тесно связаны между собой в своей жизнедеятельности, влияют друг на друга.

Вот почему лес называют растительным сообществом или фитоценозом. Это действительно нечто целостное, слаженное, со своими внутренними связями, а не случайный набор отдельных растений.

Современные естественные леса прошли долгий путь становления и развития. На протяжении многих веков в лесу подбирался определённый состав растений, способных к совместному существованию. Время от времени под полог леса тем или иным путём проникали новые растения, но далеко не все из них выживали, сохранялись. Полноправными членами растительного сообщества становились лишь самые стойкие, наиболее приспособленные к жизни в данных условиях. Лесное растительное сообщество образуют только такие растения, которые способны успешно противостоять влиянию соседей.

В каждом лесном фитоценозе совместно развиваются многие растения. Но это не мирное существование. Влияние растения друг на друга часто сводится к конкуренции за жизненные блага: свет, воду, питательные вещества и т.д. Более сильные растения способны угнетать более слабые. Очень заметна, острая конкуренция за свет среди деревьев в густом еловом лесу. Те ели, которые растут быстрее, выживают. А те, что отстают в росте от своих ближайших соседей, оказываются в условиях сильного затенения и через некоторое время погибают от недостатка света.

В лесу есть и конкуренция между растениями за питательные вещества, содержащиеся в почве. Корни деревьев поглощают эти вещества более энергично, чем корни трав, вследствие чего деревья могут подавлять развитие травянистых растений.

Но взаимоотношение растений в лесу не сходятся только к конкуренции, к угнетению одних другими. Есть и иные формы взаимодействия. Особенно важное значение в жизни леса имеет симбиоз между корнями высших растений (деревья, кустарники, травы) и микроорганизмами (бактерии, грибы – прим. biofile.ru). Лучше всего изучен симбиоз корней и микроскопических грибов, который известен под названием микоризы. Нитевидные гифы гриба сплошь оплетают кончики корней, образуя подобие рыхлого футляра, и помогают корням извлекать из почвы некоторые труднодоступные питательные вещества. В свою очередь, гриб получает от корня подкормку – органические продукты, выделяемые наружными клетками корня.

Микориза очень широко распространена среди лесных растений. Достаточно сказать, что около 80% древесных пород, входящих в состав лесов нашей страны, имеют микоризу. Иными словами, подавляющее большинство наших деревьев не обходится в своём питании без помощи почвенных грибов.

В лесу совместно существует две большие группы растений: зелёные (автотрофы) и незелёные (гетеротрофы). К первым относятся деревья, кустарники и кустарнички, почти все травянистые растения, а также мхи. Зелёные растения служат первичными источниками органического вещества на Земле. В процессе фотосинтеза они создают сложные органические соединения из сравнительно простых – угле кислого газа и воды, а необходимую для этого энергию получают от Солнца.

Совершенно иначе обстоит дело у незелённых, гетеротрофных растений – грибов, слизевиков, бактерий. Они используют готовые органические вещества, получая из них энергию, необходимую для своей жизнедеятельности. Некоторые гетеротрофные растения паразитируют на различных живых организмах и питаются за их счет. Другая часть гетеротрофов- сапрофиты, их пищей служат мёртвые органические остатки.

Сапрофиты играют важную и очень полезную роль в жизни лесного фитоценоза. Их деятельность сводится к разложению сложных органических веществ на более простые. Конечными продуктами разложения являются неорганические соединения: углекислый газ, вода, минеральные соли и т.д. Сапрофитные растения – своеобразные могильщики в лесу: они не дают накапливаться мёртвым органическим остаткам растительного и животного происхождения, производят их минерализацию.

Таким образом, в лесу непрерывно идут два противоположных процесса: создание органического вещества и его разрушение. Один процесс осуществляет зелёные, автотрофные растения, другой – сапрофиты.

В лесу обычно нетрудно видеть своеобразные этажи растительности- ярусы. Верхний, господствующий ярус всегда образуют деревья. Эти крупные, мощные растения – основа лесного растительного сообщества. Под их пологом создаётся специфическая лесная среда, сильно отличающаяся оттого, что мы находим на открытом, безлесном пространстве.

В лесу деревья растут достаточно близко и поэтому оказывают друг на друга сильное влияние. В результате этого стволы их сильно вытянуты, кроны очень узки, а живые ветви начинаются высоко от земли. Именно в лесу деревья сильно тянутся вверх и ни одно из них не может свободно разрастись в ширину.

Взаимодействие деревьев, жестокая конкуренция между ними – характернейшая черта леса.

Под пологом деревьев обычно располагаются более низкие ярусы растительности: подлесок (кустарники), травяной и моховой покров.

В лесу связаны между собой не только отдельные растения, но и целые структурные единицы лесной растительности – различные ярусы. Чем гуще древесный полог, тем обычно слабее развиты нижележащие ярусы и тем более угнетены отдельные растения, образующие их. Угнетённость растений проявляется в том, что они плохо растут, не цветут и обнаруживают другие признаки подавленного развития.