§ 59. Основные показатели экосистем

Вопрос. Рассмотрите рис. 264. Какая часть энергии расходуется организмами на дыхание, а какая идёт на рост и развитие?

Ответ. Энергетические затраты на поддержание всех метаболических процессов условно называют тратой на дыхание, так как общие их масштабы можно оценить, учитывая выделение СО2 организмом. Меньшая часть усвоенной пищи трансформируется в ткани самого организма, т.е. идет на рост или откладывание запасных питательных веществ, увеличение массы тела. В процентном соотношении это примерно – 90% к 10%.

Вопрос 1. Что показывают биомасса и продукция экосистем? Чем объясняются различия биомассы и продукции экосистем суши и Мирового океана?

Ответ. Для характеристики экосистем чаще всего используют показатели, количественно отображающие поток энергии в пищевых цепях на разных трофических уровнях. Главными из таких показателей являются биомасса и продукция (прирост биомассы) экосистемы.

Биомасса – суммарная масса всех организмов экосистемы или её отдельных трофических уровней. Она выражается в единицах массы живого вещества на единицу площади или объёма экосистемы (кг/га, кг/м3 и др.). Для выявления связи с потоком энергии биомассу выражают в единицах энергии, приходящейся на единицу поверхности (Дж/м2, кал/м3 и др.). Биомасса всех организмов нашей планеты составляет 2,4 • 1012 т сухого вещества, в котором заключено 30 • 1021 Дж энергии. Причём 90% от этого количества составляет биомасса наземных растений. Водные экосистемы имеют меньшую биомассу: 0,3 • 109 т – водные растения, 6 • 109 т – водные животные. Это объясняется тем, что использование солнечной энергии в воде достигает 0,04%, а на суше – 0,1 -2,0%.

Продукция – прирост биомассы, созданный организмами экосистемы в течение конкретного времени. Этот показатель служит мерой биологической продуктивности экосистемы. Его выражают в единицах массы вещества на единицу площади или объёма, произведённого организмами за определённый промежуток времени (г/м2 в год, Дж/м3 в год и др.).

Вопрос 2. Охарактеризуйте основные показатели биологической продуктивности экосистем. Чем различаются между собой валовая первичная продукция, чистая первичная продукция и вторичная продукция? С деятельностью каких организмов связана биологическая продуктивность экосистем?

Ответ. Биологическая продуктивность экосистем связана с передачей энергии от организмов Энергетические затраты организма на поддержание всех процессов метаболизма условно называют тратой на дыхание, так как общие их масштабы можно оценить, учитывая выделение углекислого газа. Меньшая часть усвоенной пищи трансформируется в ткани самого организма, т. е. идёт на рост, откладывание запасных питательных веществ, увеличение массы тела. Эти отношения выражаются следующей формулой:

Р = П + Д + Я,

где Р – рацион питания организма, т. е. количество пищи, поглощаемой за определённый период времени; П – продукция, т. е. траты на рост; Д – траты на дыхание, т. е. на поддержание обмена веществ за тот же период; Н – энергия неусвоенной пищи, содержащаяся в продуктах выделения.

Различают следующие основные показатели биологической продуктивности экосистем: валовую первичную продукцию, чистую первичную продукцию, вторичную продукцию. Рассмотрим их подробнее.

Валовая первичная продукция (Пв) – органическое вещество, созданное зелёными растениями за единицу времени. Часть этой продукции идёт на поддержание жизнедеятельности самих растений (траты на дыхание), остальное количество вещества вовлекается в пищевые цепи.

Чистая первичная продукция (Пч) – органическое вещество, накопленное растениями, т. е. величина прироста их биомассы за определённый промежуток времени. Чистая первичная продукция – это пища для консументов и редуцентов, которые через пастбищные и детритные цепи питания используют её для своей жизнедеятельности.

Вторичная продукция (П2, П3) – органическое вещество, синтезируемое на уровне консументов, т. е. прирост биомассы травоядных и плотоядных животных за единицу времени. Эту величину вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост биомассы на каждом из них происходит за счёт энергии, поступившей с предыдущего уровня.

Всем экосистемам свойственны определённые количественные соотношения, выраженные в биомассе, созданной организмами каждого трофического уровня за единицу времени. Каждому следующему звену, начиная с продуцентов, достаётся значительно меньшее количество энергии. Например, для того чтобы масса тела травоядных животных увеличилась на 100 кг, им надо съесть 1000 кг растительной массы, а благодаря съеденным 100 кг мясной пищи хищники могут увеличить массу своего тела на 10—20 кг. Значит, на создание 1 кг массы своего тела растительноядные животные затрачивают в 10 раз больше солнечной энергии, чем растения, а плотоядные животные – в 100 раз больше. Если в соответствующем масштабе графически изобразить эти величины по каждому трофическому уровню экосистемы и разместить их в порядке зависимости, то получатся экологические пирамиды.

Вопрос 3. Продуктивность зелёных растений различна в разных экосистемах. На 1 м2 в год во влажном тропическом лесу она составляет 2200 г сухого вещества, в тундре – 140 г, в океане – 125 г, в пустыне – 3 г. Объясните это явление.

Ответ. В тропическом лесу наиболее благоприятная среда для развития бактерий и растений. Климат тропический – влажный, теплая и постоянная температура способствует развитию бактерий, которые разрушают органические вещества до неорганических, давая питание растениям. Продуктивность растений зависит от климатических условий, наличия воды, солнечного света, минеральных веществ в пригодной к употреблению живыми организмами форме. В тундре меньше тепла и солнечного света, большие перепады температур. В пустыне недостаточно воды, перепады температур. В океане, даже в тропической зоне, вода не прогревается до самого дна, солнечные свет проникает только на несколько метров вглубь, однако верхние слои воды постоянно перемешиваются с нижними, уменьшая концентрацию веществ, которые создаются в результате жизнедеятельности микроорганизмов.

Вопрос 4. По карте на втором форзаце учебника выясните величину первичной продукции экосистем суши и Мирового океана. Объясните, от чего она зависит.

Ответ. Общая годовая продукция сухого органического вещества на Земле составляет 150—200 млрд т. Причём 2/3 из этого количества дают наземные, а 1/3 – водные экосистемы. Объясняется это тем, что биомасса продуцентов водных экосистем – водорослей – в 10 тыс. раз меньше, чем биомасса всех растений суши. Водоросли по сравнению с растениями суши живут недолго (биомасса деревьев накапливается десятки и сотни лет), и весь прирост биомассы (продукция) водорослей потребляется животными водных экосистем. Наиболее продуктивными экосистемами Земли являются влажный тропический лес, коралловый риф, полярные области Мирового океана, наименее продуктивными – тундра, пустыни, высокогорья.

Вопрос 5. Что отражают экологические пирамиды чисел, биомассы и энергии? Перечислите основные правила этих пирамид, используя для ответа рис. 265. Какое практическое значение имеют правила пирамид для человека?

Ответ. Пирамида чисел отражает число особей на каждом трофическом уровне экосистемы. Согласно правилу пирамиды чисел общее число особей, участвующих в пищевых цепях, с каждым звеном уменьшается. Это связано с тем, что хищники крупнее объектов своего питания и для поддержания жизни одного хищника нужно несколько жертв. Из этого правила есть исключения – те случаи, когда более мелкие хищники, например волки, живут за счёт групповой охоты на более крупных животных, например лосей.

Пирамида биомассы показывает количественные соотношения биомасс организмов каждого трофического уровня экосистем. Согласно правилу пирамиды биомассы суммарная масса растений оказывается больше, чем масса всех растительноядных животных, а масса тех, в свою очередь, превышает массу хищников. Если организмы не слишком сильно различаются по размеру, то, обозначив на трофических уровнях общую массу особей, можно получить типичную пирамиду.

Пирамида энергии отражает количество энергии, содержащейся в пище на каждом трофическом уровне. Из трёх типов экологических пирамид пирамида энергии даёт наиболее полное представление о функциональной организации экосистемы, так как число и биомасса организмов, которые слагают какой- либо уровень в тех или иных условиях, зависят не от количества фиксированной энергии, а от скорости прироста биомассы, т. е. от продукции экосистемы. В противоположность пирамидам чисел и биомассы, отражающим статику экосистемы (количество организмов в данный момент и их массу), пирамида энергии показывает динамику прохождения энергии через пищевую цепь. На форму этой пирамиды не влияют размеры и интенсивность метаболизма особей, и если учтены все источники энергии, пирамида будет иметь типичный вид. Согласно правилу пирамиды энергии, сформулированному в 1941 г. американским учёным Раймондом Линдеманом, с более низкого трофического уровня на более высокий переходит около 10 % потока энергии, а общее число самих уровней не может превышать шести.

Знание законов продуктивности экосистем, возможность количественного учета потока энергии имеют чрезвычайное практическое значение. Первичная продукция агроценозов и эксплуатации человеком природных сообществ – основной источник запасов пищи для человечества. Не менее важна и вторичная продукция, получаемая за счет сельскохозяйственных и промысловых животных, так как животные белки включают целый ряд незаменимых для людей аминокислот, которых нет в растительной пище. Точные расчеты потока энергии и масштабов продуктивности экосистем позволяют регулировать в них круговорот веществ таким образом, чтобы добиваться наибольшего выхода выгодной для человека продукции. Кроме того, необходимо хорошо представлять допустимые пределы изъятия растительной и животной биомассы из природных систем, чтобы не подорвать их продуктивность.

Вопрос 6. Почему некоторые из экологических пирамид имеют перевёрнутый вид? Какая из экологических пирамид универсальна и не зависит от трофической структуры экосистемы? Приведите примеры типичных и перевёрнутых экологических пирамид.

Ответ. В экосистемах лесов умеренного пояса, в которых продуцентами являются деревья, а консументами первого порядка – растительноядные насекомые, численность последних выше, чем продуцентов. Пирамида чисел такой экосистемы оказывается перевёрнутой вершиной вниз.

Если организмы низших уровней мельче по размерам организмов высших уровней, то получается перевёрнутая пирамида биомассы. Например, в водных экосистемах открытых и глубоких водоёмов продуценты – одноклеточные водоросли – невелики по размеру и имеют короткий жизненный цикл, поэтому их биомасса всегда меньше биомассы консументов первого порядка. Весь прирост биомассы водорослей, т. е. продукция экосистемы, служит пищей растительноядным водным животным – ракообразным, моллюскам, рыбам и др., которых хищники поедают медленнее, поэтому их биомасса в экосистеме накапливается.

Вопрос 7. В каких областях человеческой деятельности необходимы знания законов биологической продуктивности экосистем? Ответ проиллюстрируйте примерами.

Ответ. Все три экологические пирамиды – чисел, биомассы и энергии – выражают в конечном итоге энергетические отношения в экосистемах, и если первые две проявляются в сообществах с определённой трофической структурой, то последняя (пирамида энергии) имеет универсальный характер.

Знание законов биологической продуктивности и потерь энергии в цепях питания имеет большое практическое значение. На их основе можно сознательно и грамотно строить хозяйственную деятельность таким образом, чтобы не подрывать воспроизводительные способности природных и антропогенных систем и получать возможно большую первичную и вторичную продукцию.

Для человека энергетически выгоднее растительное питание, а наиболее дорого – использование в пищу хищных видов. Так, по энергии, затраченной на рост, 1 кг окуня или щуки обходится природе в 7 раз дороже, чем 1 кг говяжьего мяса. Поэтому плотоядные животные разводятся людьми в редких случаях, например в пушном звероводстве. Широкое одомашнивание нашими предками таких видов, как свиньи и куры, не случайно. Они характеризуются высоким коэффициентом использования энергии на рост, т. е. перевода пищи в собственную биомассу.

Одна растительная пища, как правило, для людей недостаточно полноценна, так как подавляющее большинство растений не обеспечивает людей некоторыми незаменимыми аминокислотами, входящими в состав животных белков. Производство вторичной продукции через выращивание животных, а также добыча диких видов (в основном путем рыболовства) – очень важное условие благополучия общества. Одна из самых злободневных для современного человечества проблем – это так называемое белковое голодание, недостаток животной пищи в рационах людей во многих районах мира.