§ 70. Отдалённая гибридизация

Ст. 367

Рассмотрите рис. 258–261. Какие признаки сочетаются у гибридов при скрещивании двух различающихся родительских форм?

Полученные гибриды становятся более крупными (яблоки), более выносливыми(мул), более плодовитыми (пшеница,рафанобрасика).

Ст. 372

1. Что такое отдалённая гибридизация? В чём её отличие от внутривидовой гибридизации?

Отдалённая гибридизация заключается в скрещивании организмов, при — надлежащих к разным видам и родам. В селекции растений отдалённую гибридизацию применяют чаще, чем в селекции животных. Причина этого в том, что образующиеся межвидовые и межродовые гибриды животных. А внутривидовую чаще всего используют в растениеводстве.

Отдаленная гибридизация: родительские формы относятся к разным видам, проводится при отсутствии источников и доноров селективных признаков в пределах вида.

Внутривидовая гибридизация: родительские формы относятся к одному виду, проводится при наличии источников и доноров селективных признаков в пределах вида.

2. Назовите механизмы, препятствующие отдалённой гибридизации. Каковы способы преодоления нескрещиваемости разных видов у растений и животных? Опишите работы Г. Д. Карпеченко по преодолению бесплодия у гибридов?

— Географическая изоляция.

— Отсутствие цветения, как результат фотопериодической реакции растений.

— Цветение растений в разные сроки

— Сортовые различия, предотвращающие скрещивания.

— Самонесовместимость.

— Перекрестная несовместимость

— Разделение полов.

— Непрорастание пыльцы из — заподавления секреторной функции клеток пыльцы. Они не выделяют фермент, способствующий прорастанию пыльцы.

— Разрыв пыльцевых трубок.

— Изменение направления роста пыльцевых трубок.

— Слишком медленный рост пыльцевых трубок, так что они не достигают зародышевого мешка.

— Отсутствие оплодотворения, несмотря на то, что пыльцевые трубки внедряются в зародышевой мешок.

— Оплодотворение происходит, но зародыш прекращает свое развитие на стадии нескольких клеток (у злаков это происходит из — занедоразвития эндосперма).

— Зародыш хорошо развивается, но его рост прекращается до образования жизнеспособных семян.

Важным является разработка методов, позволяющих преодолевать генетические барьеры нескрещиваемости и получать вполне жизнеспособное гибридное потомство. Разработаны следующие методы преодоления генетических барьеров нескрещиваемости:

1 — обработка гибридных растений колхицином для изменения их плоидности, что в свою очередь нормализует фертильность гибрида;

2 — выделение образовавшегося зародыша и культивирование его на искусственной среде;

3 — подбор определенных сортов (например, сортов пшеницы с генами Kr в рецессивном состоянии) и использование реципрокных скрещиваний;

4 — регулирование to и относительной влажности воздуха при проведении скрещиваний и хранении пыльцы;

5 — воздействия на растения различными методами, с целью синхронизации цветения (например, холодом на ирисы и эфиром на сирень и т.п.);

6 — воздействие на пыльцу и рыльце биологически активными веществами типа ауксинов, каратиноидов, цитокининов, модифицирующих рост пыльцевых трубок;

7 — снятие ферментативной блокировки прорастанию пыльцы на рыльце путем удаления рыльца и части столбика и нанесение пыльцы на срез;

8 — изменение уровня плоидности растений перед скрещиванием; 9 — оплодотворение в пробирке (in vitro), при котором за несколько дней (~ 4) до раскрывания цветка извлекают семяпочки и помещают на питательную среду, а затем их опыляют чужеродной пыльцой, добиваясь оплодотворения (например, опыты Терновского по скрещиванию видов табака.

У гибрида «редечные» и «капустные» хромосомы в мейозе не конъюгировали друг с другом, поэтому семена не образовывались. Г. Д. Карпеченко удвоил число хромосом у гибрида. Это создало возможности для нормального мейоза, так как каждая хромосома имела пару. «Редечные» хромосомы конъюгировали с «редечными», а «капустные» – с «капустными». Каждая гамета несла под одному гаплоидному набору редьки и капусты (9 + 9 = 18). В зиготе оказывалось 36 хромосом (рис. 258). Таким образом, полученный межвидовой гибрид стал плодовитым. Гибрид не расщеплялся на исходные родительские формы, так как хромосомы редьки и капусты всегда оказывались вместе. Отдалённая гибридизация в сочетании с искусственной полиплоидией привела к восстановлению плодовитости растения. Г. Д. Карпеченко назвал полученный им гибрид рафанобрассикой (от лат. названий редьки –Raphanus и капусты – Brassica).

3. Приведите примеры межвидовой гибридизации у культурных злаков. С какой целью учёные — селекционеры получают такие гибриды?

Примеры межвидовой гибридизации – скрещивания мягкой пшеницы с твердой, подсолнечника с топинамбуром, овса посевного с овсом византийским и т. д. Скрещивания пшеницы с рожью, пшеницы с пыреем, ячменя с элимусом и другие относятся к межродовой гибридизации.

Ученые скрещивают разные виды, чтобы получить более лучшие организмы с самыми лучшими качествами от каждого вида.

4. Опишите основные методы работы И. В. Мичурина. Каково их значение?

В основе работ И.В. Мичурина лежали сочетание гибридизации, ин — дивидуального отбора и воздействия условиями среды на развивающиеся гибриды (управление доминированием, или метод ментора). Особое значение И. В. Мичурин придавал подбору и скрещиванию географически удалённых родительских форм, не произрастающих в той местности, где осуществлялась гибридизация. Например, так был создан позднеосенний сорт яблони Бельфлёр — китайка, полученный в результате внутривидовой гибридизации дикой китайской яблони из Восточной Сибири и американского сорта Бельфлёра жёлтого (рис. 260). При его создании был применён метод ментора (воспитателя). В первый год плодоношения гибрида, давшего начало новому сорту, оказалось, что по качеству плодов он уклоняется в сторону яблони — китайки, обладающей мелкими и кислыми плодами. Чтобы изменить дальнейшее развитие гибрида в желательную сторону, в его крону И. В. Мичурин привил черенки сорта Бельфлёра жёлтого. Под влиянием черенков формирование признака гибрида в последующие годы пошло в сторону приобретения плодами вкусовых качеств Бельфлёра жёлтого.

5. Приведите примеры межвидовой гибридизации в селекции животных. Объясните, почему скрещивание в этом случае ограничивают поколением F1?

селекции животных отдалённую гибридизацию применяют значительно реже, чем в селекции растений, так как потомство, полученное от скрещивания животных разных видов, бесплодно. Но межвидовые гибриды могут обладать хозяйственно ценными признаками. Например, с давних времён в животноводстве получают гибрид лошади (кобылы) с ослом (самцом) – мула

6. Сравните различные методы селекции растений и животных. Заполните таблицу.

Методы селекции

7. Используя материал §67–70, данные табл. 22 и Интернет, охарактеризуйте основные достижении селекции в нашей стране.

За последнее столетие селекционеры добились поразительных успехов. Урожайность зерновых повысилась в 10 раз. В развитых странах получают до 100 ц/га пшеницы, риса, кукурузы. Новые сорта картофеля дают почти 1 000 ц/га – это в четыре раза выше урожая прежних сортов. Успехи наблюдаются и в селекции других культур.

Путем гибридизации географически отдаленных форм и отбора академик П. П. Лукьяненко получил высокопродуктивные сорта кубанской пшеницы "безостая 1", "аврора", "кавказ". Академик В. Н. Ремесло вывел замечательные морозоустойчивые сорта озимой пшеницы "мироновская 808", "юбилейная 50", "харьковская 63". В разных регионах России (в Сибири, Поволжье) и за рубежом широко используются сорта яровой пшеницы, полученные А. П. Шехурдиным и В. Н. Мамонтовой: "саратовская 29", "саратовская 36", "саратовская 210". Саратовские сорта занимают более половины посевных площадей яровой пшеницы. "Саратовская 29" обладает прекрасными технологическими свойствами и служит стандартом хлебопекарных качеств.

Академик В. С. Пустовойт на Кубани получил сорт подсолнечника, содержащий в семенах до 50–52 % масла.

Серьезная проблема связана с сохранением культурных форм: возделывание лишь отдельных сортов резко сокращает генофонд, снижает приспосабливаемость. При изменении климата или по другим причинам сорт может исчезнуть. При селекции высокомасличных сортов подсолнечника на Кубани оказались отобранными особи с тенденцией к позднему созреванию. Эта тенденция стала развиваться, подсолнечник созревал все позже и, наконец, перестал вызревать до дождей, начал гнить на полях. Восстановить культурные сорта оказалось делом не легким: к тому времени сорта В. С. Пустовойта сменили по всему миру все другие сорта подсолнечника.

Значительный вклад в селекцию новых пород животных внес отечественный селекционер М. Ф. Иванов. Им была выведена одна из самых продуктивных в мире пород шерстно — мясных тонкорунных овец – "асканийский рамбулье", высокопродуктивная порода свиней "украинская степная белая", мясомолочная "костромская" порода коров. Для получения "асканийского рамбулье" были скрещены лучшие представители украинских мериносов с "американскими рамбулье". В результате девятилетней селекционной работы по скрещиванию привезенного из Англии выдающегося производителя "крупной белой" породы с лучшими местными породами была получена порода "украинская степная белая", которая по весу, скороспелости, плодовитости и качеству продукции не уступает "крупной белой", но прекрасно переносит местные условия.

Гибридизация с дикими видами придает культурным формам устойчивость к условиям среды и невосприимчивость к болезням. Гибрид тонкорунных и грубошерстных овец с диким бараном архаром – архаромеринос – может использовать высокогорные пастбища, недоступные обычным овцам. Проведена гибридизация яка с крупным рогатым скотом. В результате успешного применения гетерозиса выводят бройлерных цыплят. Межродовый гибрид белуги со стерлядью – бестер – неприхотлив и может выращиваться в непроточных водоемах.

Селекция микроорганизмов направлена на создание генетических линий (штаммов), обеспечивающих максимальную производительность полезных веществ. Продукты жизнедеятельности бактерий и одноклеточных эукариот (водорослей, дрожжей и плесневых грибов) находят применение в различных областях промышленности и медицины. На деятельности микроорганизмов основано брожение теста, получение большинства молочных продуктов, квасов, виноделие, пивоварение, квашение капусты, кормовых добавок, а также производство лекарств и биологически активных соединений.

С целью увеличения эффективности селекции диапазон наследственной изменчивости исходных организмов иногда удается расширить с помощью мутагенеза. У бактерий набор хромосом гаплоидный, поэтому каждая мутация проявляется в фенотипе уже в первом поколении, облегчая отбор. Большая скорость размножения позволяет быстро получить значительное потомство. Полученные штаммы подвергают многократному отбору с пересевом на питательные среды и контролем на образование требуемого продукта.

Использование данной технологии позволяет получать штаммы значительно более продуктивные, чем природные формы. Так, получены плесневые грибы, продуцирующие в тысячи раз больше антибиотика, чем исходные формы. Новые штаммы микроорганизмов синтезируют в необходимых для человечества количествах витамины В1, В12, которые неспособны вырабатывать организмы животных и человека.