§ 69. Внутривидовая гибридизация. Гетерозис

Ст. 363

Вспомните, в чём сущность гибридологического метода генетики. Для чего учёные проводят гибридизацию особей с разными генотипами?

Гибридологический метод – изучение наследования путем гибридизации (скрещивания), то есть объединения двух генетически разных организмов (гамет). Гетерозиготный организм, который получается при этом, называется гибридом, а потомство – гибридным.

Ученые проводят гибридизацию для выявления новых видов, пород растений, животных или улучшения качеств.

Ст. 367

1. В чём сущность гибридизации? Что является исходным материалом для гибридизации? Приведите соответствующие примеры.

Наряду с такими методами, как искусственный отбор, экспериментальный мутагенез, получение полиплоидов, в селекции широко используется гибридизация (от лат. hybrida – помесь) – скрещивание разнородных в генетическом отношении особей. Её сущность состоит в слиянии генотипически разных половых клеток и в развитии из зиготы нового организма, сочетающего наследственные признаки обоих родителей. Таким образом, гибридизация основана прежде всего на комбинативной изменчивости организмов.

Лошак – гибрид жеребца и ослицы.

2. Что такое внутривидовая гибридизация? Какие её формы используют в селекции? Приведите примеры организмов, полученных внутривидовой гибридизацией.

Внутривидовая гибридизация – скрещивание особей одного вида, его подвидов, сортов, пород или линий.

Гибридизация делится на искусственную и естественную (спонтанную). Естественная гибридизация широко распространена в природе. Она происходит не только между особями одного сорта, разновидности или вида, но и между растениями различных видов н родов. Например, во время цветения при близком произрастании могут скрещиваться разные сорта мягкой яровой пшеницы, яровая пшеница с озимой, кормовая свекла с сахарной, мягкая пшеница с твердой, пшеница с рожью, пыреем и эгилопсом, сорго с суданской травой.

При искусственном скрещивании двух сортов ячменя, имеющих в среднем длину колоса 8 см, у некоторых растений длина колоса может достигать 10 см и более. Это новообразование связано с трансгрессией – суммирующим действием полимерных генов, определяющих длину колоса. При гибридизации соответствующим образом подобранных родительских пар могут возникать трансгрессии по самым различным хозяйственно полезным признакам: урожайности, высоте растений, длине вегетационного периода и другим.

3. Что такое инбридинг? Объясните явление снижения жизнеспособности потомков при инбридинге. С какой целью в селекции производят инбридинг? Охарактеризуйте генетические качества инбредных линий.

Близкородственное скрещивание, или инбридинг (от англ, in – внутри и breeding – разведение), – это скрещивание в селекции особей, имеющих близкую степень родства (брат – сестра, отец – дочь, мать – сын). Инбридинг осуществляют для перевода генов в гомозиготное состояние и стабилизации признаков сорта или породы. У самоопыляющихся растений (пшеница, ячмень, горох и др.) инбридинг – обычное явление. У перекрёстноопыляемых растений и животных длительный инбридинг может привести к снижению жизнеспособности, возникновению аномалий, уродств и даже гибели части потомства. Причина этого явления – переход рецессивных летальных генов, а также генов, снижающих жизнеспособность, в гомозиготное состояние с фенотипическим проявлением у близкородственных гомозигот вредных рецессивных мутаций. Например, при самоопылении кукурузы в потомстве одного материнского растения наблюдается постепенное снижение интенсивности роста, плодовитости, возникновение различных уродств (рис. 256).

Так как инбредные особи становятся гомозиготными и по нормальным генам, в том числе и обусловливающим хозяйственно ценные признаки, они устойчиво передают их потомству. Полученное в результате инбридинга потомство называют инбредной линией. Оно является гомозиготным по большинству генов и не даёт расщепления признаков в поколениях. Инбредные линии используют в дальнейшем в селекционной работе для скрещивания с целью получения гетерозигот, которые отличаются от гомозиготных родительских форм большей жизнеспособностью и продуктивностью.

4. Что такое аутбридинг? С какой целью его применяют в селекции?

Неродственное скрещивание, или аутбридинг (от англ, out – вне и breeding – разведение), – скрещивание неродственных особей одного вида, т. е. не имеющих общих предков в ближайших 4–6 поколениях. В связи с тем что с уменьшением степени родства между скрещиваемыми организмами увеличивается вероятность наличия у них разных аллелей генов, аутбридинг используют для повышения или сохранения определённой степени гетерозиготности особей. По многим параметрам, в том числе и хозяйственно ценным, гетерозиготы часто превосходят гомозиготные особи. Вредные рецессивные мутации в этом случае переходят в гетерозиготное состояние, что способствует повышению жинеспособности и продуктивности потомства. Например, скрещиванием свиней породы Крупная белая, выведенной в Англии в XIX в., с другими породами получают потомство, отличающееся высокой жизнеспособностью и хорошей приспосабливаемостью к условиям среды

5. Что такое гетерозис? Каковы причины его возникновения? Почему гетерозис проявляется в основном у потомков поколения F1? Ответ обоснуйте.

Превосходство гибридов по ряду признаков и свойств по сравнению с родительскими формами называют гетерозисом (от греч. heteroiosis – изменение, превращение) или гибридной силой.

Существуют две основные гипотезы механизма гетерозиса. Согласно первой из них – гипотезе доминирования – гены, благоприятно действующие на организм, становятся при гетерозисе доминантными, а неблагоприятные гены – рецессивными:

Р: AAbbCCdd х aaBBccDD

Fx: AaBbCcDd

Следовательно, гетерозис объясняется действием благоприятных доминантных генов. Это приводит к следующим эффектам:

1) подавлению вредного действия рецессивных аллелей, Аа > аа;

2) суммирующему влиянию неаллельных доминантных генов, А + В + С > >А + В,А + С, В + С> А, В, С;

3) комплементарному взаимодействию ряда неаллельных доминантных генов, А « — » В > А + В.

Вторая гипотеза гетерозиса – гипотеза сверхдоминирования – основана на стимулирующем действии гетерозиготности на развитие признаков у гибридов, АА < Аа > аа.

Гетерозис – превосходство детей над родителями по продуктивности, плодови-тости, жизнеспособности. Проявляется только в F1. Гетерозис получается при спаривании гомозиготных (чистых линий), разных по генотипу родителей, чтобы у детей возросла гетерозиготность. В основе гетерозиса лежит резкое по-вышение гетерозиготности у гибридов первого поколения и превосходство гете-розигот по определённым генам над соответствующими гомозиготами.

6. Опишите примеры использования гетерозиса в растениеводстве. Как получают простые и двойные межлинейные гибриды культурных растений? Приведите примеры.

Наиболее простой гибрид получается при скрещивании двух инбредных линий. Двойные гибриды получают при скрещивании двух простых гибридов.

Названия простой и двойной межлинейные гибриды являются условными, взятыми из практики семеноводства, и отражают число входящих в состав гетерозисных гибридов инбредных линий. Двойные межлинейные гибриды получают в два этапа: 1) скрещивая четыре инбредные линии (А, В, С, D), получают два простых межлинейных гибрида (А ■ В и С ■ D); 2) скрещивая два простых межлинейных гибрида (А ■ В и С ■ D), получают один двойной межлинейный гибрид АВ ■ CD.

Среди полевых культур гетерозис сейчас наиболее широко используется у кукурузы. Обычные сорта этой культуры почти полностью вытеснены гетерозисными гибридами, которые представлены следующими основными типами. Сортолинейные гибриды получаются от скрещивания сорта с самоопыленной линией или от скрещивания простого межлинейного гибрида с сортом. Пример сортолинейных гибридов первого типа – Буковинский ЗТВ. Он получен от скрещивания немецкого сорта Глория Янецкого Т с самоопыленной линией ВИР 44ТВ. Эта линия, являющаяся отцовской формой гибрида, – одна из лучших самоопыленных линий. Она высокоустойчива к засухе и пузырчатой головне, обладает высокой комбинационной способностью, растения ее, как правило, двухпочатковые.

7. Приведите примеры использования гетерозиса в животноводстве.

При осеменении коров молочных и мясо — молочных пород спермой быков мясных пород получают потомство, у которого повышается мясная продуктивность и улучшается качество мяса. Наибольший эффект гетерозис даёт в промышленном птицеводстве. Так, помеси первого поколения кур различных яйценоских пород дают на 25–30 яиц в год (на одну курицу — несушку) больше, чем исходные породы, и характеризуются высокой жизнеспособностью. Явление гетерозиса используют также для получения бройлеров – мясных цыплят, отличающихся интенсивным ростом, скороспелостью, низкими затратами корма, а также нежным и сочным мясом. Для производства бройлерного мяса используют двойной межлинейный гибридный молодняк от скрещивания мясных линий кур пород Корниш (отцовская форма) и Белый плимутрок (материнская форма).