4. Трофические цепи и сети экосистем

Подробное решение доклад / тема главы 9 4 по биологии для учащихся 11 класса, авторов А.В. Теремов, Р.А. Петросова Углубленный уровень 2017



Существование любого биоценоза возможно только при постоянном притоке энергии. По существу, вся жизнь на Земле существует за счет энергии солнечного излучения, которая переводится фотосинтезирующими организмами в химические связи органических веществ (химическую энергию). Гетеротрофы получают энергию с пищей. Все живые существа являются объектами питания других живых существ, т. е. связаны между собой вещественно энергетическими отношениями. Пищевые связи в сообществах — это механизм передачи энергии от одного организма к другому или другим. Питаясь друг другом, живые организмы образуют пищевую цепь –последовательность организмов, по которой энергия, заключенная в пище, передается от ее первоначального источника. Различают два типа пищевых цепей (рис. 3). Цепи выедания (или пастбищные) – пищевые цепи, начинающиеся с живых фотосинтезирующих организмов. Например: фитопланктон → зоопланктон → рыбы-микрофаги → рыбы-макрофаги → птицы-ихтиофаги. Цепи разложения (или детритные) – пищевые цепи, начинающиеся с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных. Например: детрит → детритофаги → хищники микрофаги → хищники макрофаги.

Таким образом, поток энергии, проходящий через экосистему, как бы разбивается на два основных направления. Энергия к консументам поступает через живые ткани растений или через запасы мертвого органического вещества.

В каждом сообществе пищевые цепи сложным образом переплетаются и образуют пищевые сети, так как организмы любого вида являются потенциальными объектами для пищи многих других видов. Например, врагами тлей служат личинки и жуки божьих коровок, личинки мух, пауки, насекомоядные птицы и многие другие животные. За счет дубов в лиственных лесах могут жить несколько сотен форм различных членистоногих, паразитических грибков и т.д.; хищники обычно легко переключаются с одного вида пищи на другой. Некоторые хищники могут потреблять в определенной мере и растительную пищу. Пищевые сети в биоценозах очень сложны. Однако первое впечатление о том, что энергия в трофических сетях может долго мигрировать от одного организма к другому, обманчиво. На самом деле путь каждой конкретной порции энергии, накопленной растениями, короток, он может передаваться не более чем через 4 – 5 звеньев, состоящих из последовательно питающихся друг другом организмов.

Место каждого звена в цепи питания называют трофическим уровнем. Первый трофический уровень – это всегда продуценты, растения – создатели органического вещества, биомассы; второй трофический уровень составляют травоядные животные – потребители, или консументы первого порядка; потребители травоядных животных – плотоядные – составляют следующий трофический уровень и являютсяконсументами второго порядка; потребители плотоядных форм относятся к консументам третьего порядка и т.д. При этом имеет значение пищевая специализация организмов-консументов. Виды с широким спектром питания могут включаться в пищевую цепь на разных трофических уровнях. Например, человек, в рацион которого входят и растительная и животная пища, может в разных пищевых цепях быть консументом первого, второго и третьего порядков.

Количество энергии, расходуемой на поддержание организмом собственной жизнедеятельности, в цепи трофических уровней растет, а продуктивность падает. Энергетический баланс консументов складывается следующим образом. Поглощенная пища обычно усваивается не полностью. Неусвоенная пища вновь возвращается во внешнюю среду в виде экскрементов и в последующем может быть вовлечена в другие цепи питания. Процент усвояемости зависит от состава пищи и набора пищеварительных ферментов организма. У животных усвояемость варьирует в пределах от 12 – 20 % (у некоторых детритофагов) до 75 % (у плотоядных видов).

Большая часть усвоенной пищи разрушается с высвобождением химической энергии, которая обеспечивает все функции организма (его жизнедеятельность) и теряется в конце концов в виде выделяемого телом тепла (тепловой энергии). Процесс окисления органических веществ кислородом, содержащимся в воздухе, происходящий на уровне клетки с выделением энергии, необходимой для жизнедеятельности, называется клеточным дыханием. В целом он противоположен фотосинтезу:

С6Н12О6 + 6О2 → 6СО2 + 6Н2О + химическая энергия.

Меньшая часть усвоенной энергии идет собственно на ассимиляцию,

т.е. на образование тканей, биомассы самого организма или на запасание питательных веществ. Обычно продуктивность каждого последующего трофического уровня составляет 5 – 20 % от продуктивности предыдущего. Траты на дыхание во много раз больше энергетических затрат на увеличение массы организма. Конкретные соотношения зависят от стадии развития и физиологического состояния особи. У молодых особей траты на рост достигают больших величин, тогда как взрослые используют энергию пищи в основном на поддержание обмена веществ и созревание половых клеток.

Таким образом, большая часть энергии в цепи питания при переходе с одного уровня на другой теряется. К следующему звену в цепи питания поступает только та энергия, которая заключена в массе предыдущего поедаемого звена (около 10 %).

Р. Линдеман (1942) сформулировал правило десяти процентов, согласно которому с одного трофического уровня переходит на другой, более высокий уровень (по «лестнице» продуцент – консумент – редуцент), в среднем около 10 % энергии, поступившей на предыдущий уровень.

Потери энергии составляют около 90 % при каждом переходе через трофическую цепь. Например, если энергия растительного организма составляет 1000 Дж, то при полном поедании его травоядным животным в теле последнего ассимилируется всего 100 Дж, в теле хищника 10 Дж, а если этот хищник будет съеден другим, то в его теле ассимилируется только 1 Дж энергии, т.е. 0,1 %. В результате энергия, накопленная зелеными растениями в цепях питания, стремительно иссякает. Поэтому пищевая цепь не может включать более 4 – 5 звеньев. Добавим, что растения связывают в процессе фотосинтеза в среднем лишь 1 – 5 % энергии солнечного света.

Потерянная в цепях питания энергия может быть восполнена только за счет поступления новых ее порций. В экосистемах не может быть круговорота энергии, подобного круговороту веществ. Жизнь и функционирование любой экологической системы возможны только при однонаправленном потоке солнечной энергии, преобразованной автотрофами в форму химической энергии и передаваемой гетеротрофам.

Все биологические процессы в экосистемах подчиняются законам термодинамики – науки о превращениях одних видов энергии и работы в другие. Первый закон термодинамики (закон сохранения энергии) постулирует, что энергия не возникает и не исчезает, а лишь переходит из одной формы в другую. В экосистеме солнечная энергия превращается в химическую энергию (энергию химических связей органических веществ), большая часть которой используется живыми организмами для жизнедеятельности (совершения работы, начиная с уровня клетки). Согласно одной из формулировок второго закона термодинамики, при любых превращениях энергии (или совершении работы) часть ее теряется в виде тепла. Поэтому в экосистеме при передаче энергии с одного трофического уровня на другой происходят большие потери энергии в виде тепла, которое рассеивается в окружающей среде, и только 10 % энергии от первоначального количества передается по пищевой цепи. В отличие от энергии, которая при переходе на более высокий трофический уровень десятикратно теряется, токсичные и радиоактивные вещества примерно в такой же пропорции накапливаются, т. е. их концентрация десятикратно увеличивается. Этот факт зафиксирован в правиле биологического усиления, справедливого для всех биоценозов.