2. Факторы регуляции численности популяции

Подробное решение доклад / тема главы 8 2 по биологии для учащихся 11 класса, авторов А.В. Теремов, Р.А. Петросова Углубленный уровень 2017



Популяция – совокупность особей одного вида, в течение длительного времени (большое число поколоений) населяющих определенное пространство и способных свободно скрещиваться (панмиксия).

Любая популяция обладает следующими особенностями:

1) существование ее на протяжении большого числа поколений;

2) наличие определенной степени панмиксии, т.е. свободного скрещивания особей;

3) определенная степень изоляции популяции.

Популяции имеют определенные экологические характеристики, которые отсутствуют у отдельных ее членов, а именно:

1) своя особая ниша, занимаемая популяцией;

2) численность и биомасса популяции;

3) динамические характеристики популяции – рождаемость, скорость роста, смертность, выживаемость.

Экологическая ниша – это совокупность всех требований популяции к условиям среды (составу и режимам экологических факторов) и места, где эти требования выполняются. Другими словами экологическая ниша отражает функциональную роль популяции в сообществе живых организмов.

Численность популяции может сильно варьировать у разных организмов. Как правило, численность популяций крупных животных сравнительно невелика и может составлять несколько сотен особей; численность популяций мелких организмов (беспозвоночных, одноклеточных) может достигнуть миллионов особей. В связи с проблемой сохранения на планете исчезающих и редких видов необходимо знать, что популяции с малым числом особей неустойчивы и могут исчезнуть при определенных изменениях условий обитания.

Численность популяции обычно подвержена большим колебаниям во времени и обусловлена многими воздействиями со стороны как живой, так и неживой природы. Эти колебания осложняют планирование эксплуатации данной популяции, поскольку ежегодное изъятие (отстрел, промысел) одного и того же числа особей может означать, что в один год будет изъято 5% особей, а в другой год, когда численность популяции упадет, например в 10 раз, – целых 50% от существующего состава популяции. С численностью популяции неразрывно связана биомасса популяции, которая является важнейшей ее характеристикой. Именно биомассу полезных видов растений и животных человек потребляет, поэтому как для организмов, так и для практических нужд человека крайне важной является скорость образования биомассы. В сельском и лесном хозяйстве от численности растительноядных видов зависит наносимый ими ущерб. Не зная фактической численности и состояния популяций редких и исчезающих видов, невозможно вести работы по их охране и воспроизводству. Для сравнения численности отдельных популяций или учета изменений численности одной и той же популяции в разные отрезки времени (например в разные годы) пользуются таким показателем, как плотность. Плотность – это численность популяции, отнесенная к единице занимаемого ею пространства. Например, плотность популяции лося и других крупных животных определяется количеством особей, приходящихся на 10 тыс. га, население почвенных беспозвоночных соотносится с 1 м2. Зная изменения плотности во времени или пространстве, можно установить, увеличивается или уменьшается численность особей, представляет или нет данная популяция угрозу хозяйственным интересам. Выше перечисленные характеристики относятся к статическим.

Численность популяций в природе редко остается постоянной. Даже в случае, когда она не меняется, популяция находится в состоянии динамического равновесия – естественная убыль особей равна их возобновлению.

Динамика численности популяций складывается при взаимодействии четырех основных популяционно-динамических процессов:

1) рождаемости,

2) смертности;

3) иммиграции новых особей из других популяций;

4) эмиграции некоторых особей за пределы ареала данной популяции. Эти характеристики называются динамическими.

Торможение размножения

В частности, конкуренции внутри популяции с ее нежелательными последствиями можно избежать, если при возрастании плотности популяции животные как бы автоматически будут затормаживать свое размножение. Так происходит в группах самых различных животных. Скажем, у круглых червей (класс Nematoda), например у свекловичной нематоды (Heteroderu schachtii), превышение некоторой предельной плотности приводит к ее последующему снижению. В отношении вредителей пищевых продуктов известно, что собственные выделения этих насекомых, засоряющие их пищу, вызывают при чрезмерном росте популяции снижение плодовитости самок и потенции самцов; типичный пример – мучные хрущики (род Tribolium). У мелких грызунов с повышением плотности популяции снижается число детенышей в пометах, но на готовность к спариванию этот факт не влияет Исключительно интересные механизмы, приводящие к упорядочению конкуренции, демонстрируют нам особенности поведения животных внутри популяции, а именно иерархия ее членов и их территориальное поведение. В обоих случаях часть особей популяции почти или совсем исключается из участия в конкурентной борьбе за удовлетворение какой-либо жизненной потребности при ограниченных для этого возможностях. В результате такие животные бывают вынуждены отселиться, мигрировать или погибнуть, тогда как оставшиеся получают полный доступ к наличным ресурсам. Благодаря этому часть популяции приобретает прочные шансы на выживание, другая же часть ее, обычно представленная заведомо слабейшими членами сообщества, приносится в жертву.

У большой синицы смертность среди нелетаюших птенцов в период их кормления в гнездах в точности соответствует конкретной пищевой ситуации. Родители стремятся наделить всех птенцов в гнезде равной долей добычи, но в первую очередь затыкают рты наиболее требовательным, то есть тем, кто сумел протянуть свой клюв подальше и разинуть его пошире. Как правило, это самые сильные и старшие по возрасту птенцы. Более слабым и младшим нужное количество корма достается лишь при условии его изобилия (когда пищи в обрез, такие птенцы, очевидно, становятся первыми жертвами конкуренции). Потери прекращаются с установлением равновесия между количеством пищи, которое удается раздобыть родителям, и числом ее потребителей в гнезде. Аналогичным образом у головастиков при повышении плотности популяции начинается выделение веществ, замедляющих рост, причем в результате этого подавляются как раз слабейшие особи.

Рождаемость – это способность популяции к увеличению, или число потомков, производимых одной самкой за 1 год. В человеческом обществе рождаемость выражается числом рождений на 1000 человек за 1 год. Максимальная рождаемость – теоретически максимально возможное количество особей, образующихся в идеальных условиях при отсутствии лимитирующих факторов, и размножение ограничивается лишь физиологическими факторами. Экологическая, или реализуемая рождаемость – появление новых особей при фактических условиях среды. Антропогенные воздействия на популяцию могут изменять рождаемость. Смертность – гибель особей за единицу времени в отсутствие лимитирующих факторов. Экологическая, или реализуемая смертность – гибель особей за единицу времени при фактических условиях среды. Разность между рождаемостью и смертностью есть некий результирующий параметр, который определяет реальную динамику численности у данной популяции. По мере роста популяции происходит снижение доступных каждой особи ресурсов среды. При истощении ресурсов рост популяции тормозится и, в конце концов, прекращается. Причиной истощения нужных популяции ресурсов часто является человек и антропогенный фактор (сокращение кормовой базы, снижение кислорода в воде при эвтрофикации и.т.д.). Смертность, как и рождаемость, сильно варьируют с возрастом. Поэтому определяют экологическую смертность для различных экологических групп и вычерчивают кривые выживания, которые подразделяются на 3 основных типа. Первый тип характерен для многих млекопитающих и для человека, отражает низкую смертность во всех возрастных группах. Второй тип отражает высокую смертность на ранних стадиях онтогенеза (моллюски, бабочки и др.). Третий тип характеризует относительно постоянную смертность во всех возрастных группах (птицы, мыши, кролики и др.). Форма кривой выживания зависит от степени родительской заботы.

Различают два типа роста численности популяции: экспоненциальный (логарифмический) и логистический. Экспоненциальный рост описывается J-образной кривой, а логистический – S-образной. У каждой популяции существует характерный для нее репродуктивный потенциал, который характеризуется скоростью роста ее численности при наличии неограниченного пространства, обилия пищи и других ресурсов и полном отсутствии лимитирующих факторов. В таких идеальных условиях число особей будет увеличиваться экспоненциально, то есть в геометрической прогрессии. Однако ни одна популяция в природе не способна к экспоненциальному росту в течение длительного времени, т.к. пища или какой-либо другой жизненно важный ресурс окажутся использованными, и число гибнущих особей превысит число рождающихся. Величина популяции варьирует во времени иногда очень резко, но средняя величина из года в год для большинства крупных популяций колеблется относительно мало.

Изменение численности популяции происходит в результате изменений рождаемости (плодовитости) и смертности. Но в большинстве случаев ключевым фактором, регулирующим численность популяции, является фактор, влияющий на смертность. Факторы, влияющие на рождаемость и смертность популяции, действуют более эффективно при увеличении плотности популяции. Такие факторы называют зависимыми от плотности популяции. К их числу относятся, например, нехватка пищи, возрастание численности врагов, заболеваемость. При высокой плотности популяции ее члены бывают слабее физически и мельче. Это может понизить их сопротивляемость к болезням и сделать более доступными хищникам. Кроме того, при высокой плотности рождаемость животных часто снижается, даже если нет недостатка в пище. При этом могут происходить различные гормональные сдвиги, которые влияют на половое поведение животных, усиливается их агрессивность. Родительская забота ослабевает, детеныши рано покидают гнезда, и снижается вероятность их выживания. У растений число семян, образующихся на каждой особи, тоже может уменьшаться при возрастании плотности. Другой зависимый от плотности фактор, который может влиять на величину плотности популяции, – это миграция (или расселение). Например, у тлей при высокой плотности популяции не только замедляется размножение, но и у многих особей развиваются крылья, что позволяет им покидать растения, на которых они кормились. Существуют и факторы, не зависимые от плотности популяции. Примером может служить воздействие неблагоприятной погоды (суровая зима, засуха) и природные катаклизмы (пожар, землетрясение, наводнение, ураган и др.). Однако многие факторы, как зависимые, так и независимые от плотности, часто вступают в сложные взаимодействия.

В целом, численность популяции и скорость ее роста (скорость ее изменения, динамика численности) являются лабильными параметрами, высокочувствительными к воздействию абиотических, биотических и антропогенных факторов. Поэтому человек должен очень хорошо представлять себе все особенности той популяции, которая как-то эксплуатируется, чтобы обеспечить стабильное длительное ее существование. Сложность этой задачи увеличивается в силу многочисленных связей между популяциями разных видов, населяющих одну и ту же территорию.

Механизмы торможения роста численности популяций

Выделяют три механизма торможения роста численности популяций. Например, при возрастании плотности популяции:

а) повышается частота контактов между особями, что вызывает у них стрессовое состояние, уменьшающее рождаемость и повышающее смертность;

б) усиливается эмиграция в новые местообитания, краевые зоны, где условия менее благоприятны, и смертность увеличивается;

в) происходят изменения генетического состава популяции, например быстро размножающиеся особи заменяются медленно размножающимися.

Деятельность человека часто сопровождается сокращением численности популяций многих видов. Причины этого в чрезмерном истреблении особей, ухудшении условий жизни вследствие загрязнения окружающей среды, беспокойства животных, особенно в период размножения, в сокращении ареала и т.д. В настоящее время из-за антропогенного воздействия на биосферу остро стоит вопрос сохранения биологического разнообразия.

В целях сохранения видов человек использует различные способы регулирования численности популяции:

1) правильное ведение охотничьего хозяйства и промыслов (установление сроков и угодий охоты и отлова рыбы);

2) запрещение охоты на некоторые виды животных;

3) регулирование вырубки леса и др.В то же время деятельность человека создает условия для появления новых форм организмов или развития старых видов, причем часто вредных для человека болезнетворных организмов, вредителей сельскохозяйственных культур и т.д. Динамические характеристики популяции включают рождаемость, смертность, скорость популяционного роста.

Рождаемость (плодовитость) – число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения. Живые организмы обладают огромной способностью к размножению, которая характеризуется так называемым биотическим потенциалом, представляющим собой скорость, с которой при беспрерывном размножении (возможном только теоретически при идеальных экологических условиях существования) особи определенного вида могут покрыть земной шар равномерным слоем. Этот важнейший, хотя и условный показатель имеет самые различные значения. Так, для слонов он составляет 0,3 м/с, а для некоторых микроорганизмов – сотни метров в секунду. На практике такая высокая плодовитость не реализуется по разным причинам.

Смертность популяции – число погибших в популяции особей в определенный отрезок времени. Подобно плодовитости смертность изменяется в зависимости от условий среды обитания, возраста и состояния популяции и выражается в процентах к начальной или чаще к средней ее величине.

Скорость популяционного роста выражается в приросте популяции и темпе роста популяции, где прирост популяции – разница между рождаемостью и смертностью. Прирост может быть положительным, нулевым и отрицательным. Темп прироста популяции – средний ее прирост за единицу времени.