§ 8. Движущие силы (факторы) эволюции

Вопрос. Вспомните, какие факторы, согласно эволюционной теории Ч. Дарвина, являются движущими силами эволюции видов в природе.

Ответ. Движущие силы эволюции по Дарвину:

1. Изменчивость и наследственность.

2. Борьба за существование.

3. Естественный отбор.

1.Наследственная изменчивость. Причина наследственных изменений – изменение генов и хромосом, перекомбинация (сочетание) родительских признаков у потомства. Полезные, вредные и нейтральные наследственные изменения. Случайный, ненаправленный характер наследственных изменений. Роль наследственной изменчивости в эволюции: поставка материала для действия естественного отбора.

2. Борьба за существование – сложные взаимоотношения между особями одного вида, разных видов, с факторами неживой природы. Причина борьбы за существование – способность особей к безграничному размножению, увеличению численности и ограниченность ресурсов (пищи, территории и др.) для их существования. Роль борьбы за существование в эволюции: обострение взаимоотношений между особями. Снижение численности особей под влиянием хищников, паразитов, болезнетворных микроорганизмов, недостатка пищи, территории, неблагоприятных погодных условий.

3. Естественный отбор – процесс выживания особей с полезными в данных условиях среды наследственными изменениями и их последующее размножение. Отбор – следствие борьбы за существование, главный фактор эволюции, сохраняющий особей преимущественно с полезными в определенных условиях среды наследственными изменениями. Отбирающий фактор – условия внешней среды: высокая или низкая температура воздуха; избыток или недостаток влаги, света, пищи.

Вопрос. 1. Перечислите движущие силы (факторы) эволюции.

Ответ. Генетический состав популяции изменяется под влиянием следующих факторов: мутационного процесса, комбинативной изменчивости, популяционных волн, дрейфа генов, миграции особей, изоляции и естественного отбора. Эти факторы называют движущими силами эволюции.

Вопрос 2. Какова роль мутационного процесса и комбинативной изменчивости в эволюции?

Ответ. Мутационный процесс и комбинативная изменчивость. Мутационный процесс является поставщиком элементарного эволюционного материала – мутаций – резерва наследственной изменчивости организмов. Он носит случайный и ненаправленный характер. Несмотря на то что мутации возникают спонтанно, у родственных организмов они нередко похожи, т. е. идут в одном направлении. Это явление было изучено Н. И. Вавиловым и сформулировано в законе гомологических рядов в наследственной изменчивости.

Проявление мутаций увеличивается за счёт комбинативной изменчивости, в результате которой в популяции возникают новые сочетания генотипов, в том числе и содержащие мутировавшие гены.

Значение мутаций для эволюции зависит от конкретных условий среды. Вредные при одних условиях, они могут стать полезными при других.

Например, проводя эксперименты на дрозофилах, учёные выяснили, что частота мутации apterous (бескрылость) в популяциях мух, помещённых в открытых ящиках на берегу моря, увеличилась в поколениях с 2,5 до 67 %.

Бескрылость в условиях продуваемого ветром морского берега оказалась для дрозофил полезным признаком.

Вопрос 3. Чем можно объяснить тот факт, что альбинизм, т. е. отсутствие пигмента, встречается у представителей всех человеческих рас, а также у разных видов животных?

Ответ. Это можно объяснить общностью происхождения и наличием единого предка, общностью генетических законов.

Альбинизм – наследственный признак, зависящий от наличия рецессивного, т. е. подавляемого, гена, блокирующего в гомозиготном состоянии синтез пигментов (у растений – хлорофилла, у животных – меланина). Если, например, скрестить два растения, скрыто несущие ген альбинизма, то в потомстве на каждые три зелёных растения будет одно, лишённое хлорофилла, а потому нежизнеспособное. У человека и животных частота проявления альбинизма в гомозиготном состоянии -1:20 000; чистые линии альбиносов – кроликов, крыс, мышей – специально разводят для лабораторных целей. Альбиносы – это живые существа, организм которых имеет генную мутацию, приводящую к полной или частичной выработке меланина. Передается по наследству от обоих родителей.

Вопрос 4. Что является причиной популяционных волн? К каким последствиям для генофонда популяции они приводят? Что такое дрейф генов?

Ответ. Популяционные волны, или «волны жизни», – изменения численности особей в популяциях, возникающие под влиянием среды и ведущие к изменению интенсивности естественного отбора и генетической структуры популяции. Причинами наблюдаемых популяционных волн обычно являются обильная кормовая база или, наоборот, недостаток пищи, давление хищников, паразитов или воздействие болезней. Иногда популяционные волны провоцируются и климатическими факторами: наводнениями, сильными морозами, ураганами и т. п. Эволюционное значение популяционных волн состоит в том, что при росте численности особей в популяции увеличивается концентрация мутаций и, соответственно, мутантных особей. Следовательно, доля наследственной изменчивости в такой популяции возрастает. Если же численность особей в популяции сокращается, то её генетический состав может стать менее разнообразным – в ней остаются особи с определёнными генотипами, и в дальнейшем восстановление её численности будет происходить только за их счёт. Некоторые гены в таком случае могут навсегда исчезнуть из генофонда популяции, т. е. генофонд популяции обеднеет. Такие процессы в популяции получили название дрейфа генов – случайного ненаправленного изменения частот аллелей в популяции при её небольшой численности.

Вопрос 5. Какова роль миграции как фактора эволюции? Приведите примеры.

Ответ. В эволюционном смысле миграция – это обмен генами между разными популяциями одного вида в результате свободного скрещивания их особей. Миграция животных обычно происходит в виде сезонных перемещений взрослых особей или расселения молодняка. У растений обмен генами осуществляется при переносе пыльцы, миграция – при распространении семян или плодов.

Влияние миграции как элементарного эволюционного фактора может быть различным. Во-первых, гены особей-мигрантов, принесённые в популяцию, способны увеличивать разнообразие её генофонда. Во-вторых, перемещение небольшой группы особей за пределы исходной популяции может привести к появлению новой популяции, характеризующейся значительным генетическим однообразием. В-третьих, миграция в результате постоянного притока генов может поддерживать генетическую структуру популяции на одном и том же уровне и сохранять вид без изменений.

Вопрос 6. Чем объяснить тот факт, что разные популяции прудовых лягушек, образующиеся весной во временных водоёмах, отличаются друг от друга значительным однообразием составляющих их особей?

Ответ. Это объясняется принципом «основателя», сформулированного Э. Майром. Этим термином автор охарактеризовал «возникновение новой популяции от нескольких первоначальных основателей (в крайнем случае, от одной оплодотворенной самки), которые несут лишь малую часть общей генетической изменчивости родительской популяции». Так, во временных водоемах, образующихся весной, поселяются лягушки, которые при размножении образуют микропопуляцию, отличающуюся от материнской, некоторым единообразием особей, и, так как организмов-основателей немного, они несут в себе менее разнообразный генофонд. Разобщенность с материнской популяцией не допускает притока новых генов.

Вопрос 7. В чём значение изоляции как фактора эволюции? Чем географическая изоляция отличается от биологической? Приведите примеры.

Ответ. Под изоляцией в эволюции понимают разобщение особей в результате возникновения барьеров для свободного скрещивания. Значение изоляции как фактора эволюции состоит в том, что под её воздействием закрепляются возникшие у особей генетические различия.

В зависимости от природы изолирующих барьеров различают две формы изоляции: географическую и биологическую. При географической (пространственной) изоляции в роли преград для свободного скрещивания особей выступают горные хребты, водоёмы, пустыни и другие непреодолимые географические объекты. Эффективность такой изоляции в значительной степени зависит от радиуса индивидуальной активности вида. Так, полёвки и лягушки редко перемещаются на расстояния, превышающие сотни метров, и поэтому в роли преград для них могут выступать реки, овраги и даже шоссе. В то же время песцы, обитающие на Чукотке и Аляске, разделённых Беринговым проливом в 120 км, зимой по льду беспрепятственно преодолевают это расстояние.

Биологическая (репродуктивная) изоляция бывает нескольких видов: экологическая, морфофункциональная, этологическая и генетическая. При экологической изоляции скрещивание становится невозможным из-за различий в условиях обитания популяций, определяющих разные сроки размножения особей. Примером может служить существование пяти популяций форели в высокогорном озере Севан в Армении.