§ 6. Развитие эволюционной теории

Вопрос. Назовите основные положения эволюционной теории Ч. Дарвина. В чём состоит её отличие от ранее выдвинутых эволюционных концепций?

Ответ. Эволюционная теория Дарвина представляет собой целостное учение об историческом развитии органического мира. Она охватывает широкий круг проблем, важнейшими из которых являются доказательства эволюции, выявление движущих сил эволюции, определение путей и закономерностей эволюционного процесса и др.

Сущность эволюционного учения заключается в следующих основных положениях:

1. Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не были кем-то созданы.

2. Возникнув естественным путем, органические формы медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями.

3. В основе преобразования видов в природе лежат такие свойства организмов, как изменчивость и наследственность, а также постоянно происходящий в природе естественный отбор. Естественный отбор осуществляется через сложное взаимодействие организмов друг с другом и с факторами неживой природы; эти взаимоотношения Дарвин назвал борьбой за существование.

4. Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям их обитания и многообразие видов в природе.

Основные положения сходства и различия теории Дарвина и более ранних концепций.

Сходства:

- окружающий нас мир не статичен и эволюционирует. Виды изменяются, одни исчезают, другие появляются;

- постулат о постепенности и непрерывности эволюционного процесса;

Различия:

- концепция Дарвина: есть общность происхождения животных; ранние концепции: каждый организм образуется не зависимо от эволюционного течения, а возникает в результате спонтанного творческого акта, с последующим постоянным стремлением к совершенствованию и развитию. Дарвин включал человека в общую эволюционную ветвь, считал, что все организмы можно отнести к ограниченному числу типов.

- ранние концепции опирались на не наследственную изменчивость (на модификационную). Дарвин – на наследственную (мутационную).

Вопрос 1. Назовите основные этапы развития эволюционной теории Ч. Дарвина.

Ответ. Первый этап (1859–1900) можно охарактеризовать как период становления дарвинизма. Многие прогрессивные биологи того времени приветствовали появление теории Дарвина и содействовали её распространению. Основными пропагандистами идей Дарвина стал и А. Уоллес, Т. Гекели, В. О. Ковалевский, А. О. Ковалевский, И. И. Мечников, К. А. Тимирязев, Э. Геккель, А. Вейсман и др. Их работы в различных областях биологии и медицины способствовали утверждению и распространению дарвинизма. Концепция о неизменности видов окончательно потерпела поражение. В этот период оформился классический дарвинизм, в основе которого лежала дарвиновская теория естественного отбора.

В 20–40-х гг. XX в. начался второй этап в развитии дарвинизма. Успехи в ряде областей биологии привели к формированию синтетического направления в теории эволюции, соединившего дарвинизм с генетикой и экологией.

Вопрос 2. Какое влияние оказала теория Ч. Дарвина на развитие биологии?

Ответ. Влияние учения Ч. Дарвина на развитие биологической науки чрезвычайно велико, так как Дарвин впервые предложил естественно-научное объяснение эволюции. Он установил движущие силы эволюционного процесса: наследственную изменчивость и естественный отбор, в основе которого лежит борьба за существование. Дарвин предложил объяснение процессов видообразования и причин многообразия видов в природе, а также выяснил, каким образом человек создает новые сорта растений и породы животных.

Идеи Ч. Дарвина оказали влияние на развитие эволюционной палеонтологии, эволюционной эмбриологии и сравнительной анатомии. Исследования в этих областях биологии долгое время служили основными методами изучения эволюции.

Вопрос 3. Охарактеризуйте период становления классического дарвинизма. Какие учёные выступили в поддержку эволюционной теории Ч. Дарвина?

Ответ. Первой эволюционно-эмбриологической работой можно считать исследование эмбрионального развития ланцетника. А.О. Ковалевский показал, что, во-первых, ланцетник является примитивным хордовым животным, а во-вторых, в эмбриональном развитии ланцетника повторяется краткая история развития беспозвоночных (стадии бластулы, гаструлы и нейрулы соответствуют колониальным жгутиконосцам, двухслойным и трехслойным беспозвоночным).

На основании данных А.О. Ковалевского Эрнст Геккель создал теорию происхождения многоклеточности. Однако Илья Ильич Мечников показал, что гаструляция может идти путем иммиграции, и создал другую теорию происхождения многоклеточности. Отто Бючли предложил умозрительную теорию плакулы, которая частично подтвердилась с открытием трихоплаксов.

Итогом развития эволюционной эмбриологии стал биогенетический закон Мюллера–Геккеля, разделивший понятия филогенеза и онтогенеза.

В сравнительной анатомии формировались представления о гомологии и аналогии. Понятие гомологии детально разработал Людвиг Плате на примере сходства ластов плезиозавров, ихтиозавров и китообразных. Был открыт закон смены функций (Дорн) и принцип субституции – замещения структур (Кляйнберг).

На основе метода тройного параллелизма шло интенсивное построение филогенетических деревьев (сам принцип построения эволюционных древес был предложен российским натуралистом П. Палласом еще в конце 18 века). Однако механизмы эволюционных преобразований оставались в тени. Основной задачей эволюционной теории считалось построение «большой естественной классификации растений и животных».

Основные эволюционные исследования велись в области зоологии. В ботанике влияние эволюционных идей было менее заметным.

Вопрос 4. Назовите причины кризиса классического дарвинизма. Какое влияние на дарвинизм оказало открытие закономерностей наследственности и изменчивости?

Ответ. Конец XIX – начало XX в. характеризуется развитием экспериментального направления в биологии. Вновь открытые законы генетики позволили установить дискретный характер наследственности. «Кошмар Дженкииа» получил научное объяснение, снявшее одно из главных возражений классическому дарвинизму. Усилия учёных были направлены на поиск причин появления мутаций и определения их роли в эволюции. Дальнейшее развитие генетики привело к кризису классического дарвинизма. Это было вторым этапом развития эволюционной теории Ч. Дарвина.

Учёные-генетики начала XX в. В. Иоганнсен, Г. Де Фриз, У. Бэтсон, сделав ряд важных открытий в области закономерностей наследственности и изменчивости организмов, противопоставили их теории Ч. Дарвина и отвергли саму идею естественного отбора. Отсутствие экспериментальной базы у дарвинизма делало его на тот момент только научной гипотезой.

Вопрос 5. В чём заключается сущность мутационной теории эволюции?

Ответ. Искусственно полученные и изученные мутации послужили основой для формирования мутационной теории эволюции, или мутационизма, создателем которой был Гуго Де Фриз, Приверженцы этой теории считали, что основой эволюции являются мутации, в результате которых возникают новые формы. Роль естественного отбора в эволюционном процессе отвергалась, так как считалось, что каждый новый наследственный признак мутация – уже может привести к образованию нового вида. Возникновение приспособлений мутационная теория эволюции объясняла появлением одноразовых, случайных мутаций, а не постепенным отбором или прямым приспособлением.

Вопрос 6. На стыке каких, биологических наук сформировалась синтетическая теория эволюции? Перечислите её основные положения.

Ответ. В 20–30-х гг. XX в. предпринимаются попытки объединения классического дарвинизма и генетики. Важное значение имели работы С. С. Четверикова по изучению природных популяций дрозофилы. В ходе исследований учёный обнаружил наличие в этих популяциях большого числа различных мутаций, что потвердело предположение о случайном, ненаправленном характере мутаций. Впервые была подведена генетическая база под дарвинизм. На стыке наук возникает новая область биологии – эволюционная генетика.

Основные положения синтетической теории эволюции

1. Материалом для эволюции служит наследственная изменчивость организмов, т. е. мутации и комбинации генов.

2. Мутационный процесс, комбинативная изменчивость, популяционные волны – движущие силы эволюции. Они поставляют материал для естественного отбора, носят случайный и ненаправленный характер.

3. Направляющий фактор эволюции – естественный отбор – основан на сохранении и накоплении наследственных изменений у организмов.

4. Наименьшая эволюционная единица популяция, а не особь или вид. Длительно и направленно изменяется в ходе эволюции только генофонд популяции – совокупность генов особей, составляющих популяцию.

5. Вид состоит из различающихся по некоторым признакам, но генетически однородных единиц популяций и подвидов, существующих в пределах своего ареала. Генетическая однородность вида поддерживается скрещиванием особей, образующих его популяции.

6. Обмен генами возможен лишь внутри вида. Генофонд каждой популяции содержит генетический груз часть наследственной изменчивости, которая определяет появление в ней менее приспособленных особей.

7. Эволюция в основном идёт путём дивергенции, т, е. у потомков по сравнению с предковой формой в процессе эволюции наблюдается постепенное расхождение признаков.

8. Эволюция имеет постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюции представляет собой последовательную смену одной популяции другой и называется микроэволюцией.

9. Эволюцию на уровне, превышающем вид, т. е. образование родов, семейств, отрядов, классов и других надвидовых систематических групп организмов, называют макрозволюцией.

10. Эволюция непредсказуема: у неё нет конечной цели и финал недостижим.