§ 55. Экологическая структура популяции

Вопрос. Рассмотрите рис. 246–250. Каким бывает распределение особей одного вида в популяциях? С чем это связано и какое имеет значение?

Ответ. Распределение особей одного вида в популяции (пространственная структура) определяет наиболее эффективное использование ресурсов среды (пищевых, микроклиматических и др.), тем самым снижая уровень конкурентных отношений особей внутри популяции, т.е. определяет пространственную дифференциацию особей.

Пространственная структура популяций поддерживает необходимый уровень устойчивых контактов между особями для осуществления внутрипопуляционных функций, т.е. определяет функциональную интеграцию особей.

Осуществление функций популяции (воспроизводство, регуляция плотности населения, общепопуляционная реакция на внешние условия, взаимоотношения с популяциями других видов) возможно только на основе устойчивых, закономерных взаимодействий между отдельными особями и их группами.

Различают следующие типы пространственного распределения особей в популяциях: равномерный, случайный и групповой, мозаичный.

Возрастная структура популяции может быть простой и сложной, растущей, стабильной, стареющей. В отдельных случаях имеет место партеногенез. При благоприятных условиях в популяции присутствуют все возрастные группы и поддерживается более или менее стабильный уровень численности. Экстремальные внешние условия могут изменить их возрастной состав за счет гибели наиболее слабых, но самые устойчивые возрастные группы выживают и затем восстанавливают структуру популяции.

Этологическая структура популяции, определяется поведением животных, позволяющим им вести борьбу за существование. У животных в стаях, стадах, колониях, семьях, прайдах и пр. происходит разделение функций.

Вопрос 1. Расскажите об основных закономерностях распределения особей в популяции на занимаемой ею территории или акватории. Приведите примеры видов, для которых характерны различные типы пространственной структуры популяции.

Ответ. Популяциям свойственна территориальная организация – пространственная структура. От того, как особи размещаются в пространстве, зависит степень использования популяцией имеющихся ресурсов среды обитания. Размещение особей в пространстве может быть случайным, равномерным и групповым.

Случайное размещение наблюдается, когда среда очень однородна, а особи не стремятся объединиться в группы. Такое размещение свойственно видам, населяющим водоёмы. Например, особи популяции прудовой лягушки расселяются в пруду случайным образом. Равномерное размещение особей в популяции встречается в том случае, если между особями в популяции сильны конкурентные взаимоотношения. Так, в густом ельнике стволы соседних елей удалены друг от друга на расстояние, примерно равное сумме размеров двух крон. Групповое размещение связано с неоднородностью среды, особи скапливаются на определённых участках, между которыми остаются неиспользованные пространства. При таком размещении (например, колонии грачей в парках) особями популяции используется лишь часть ресурсов среды обитания, остальное пространство остаётся как бы в резерве.

Вопрос 2. Что показывает возрастная структура популяции? Чем грозит изъятие значительной части молодых и половозрелых особей из популяции с низкой воспроизводящей способностью? Ответ обоснуйте и проиллюстрируйте примерами.

Ответ. Важной отличительной чертой популяции является соотношение в ней особей различных возрастных групп, а также его изменение в разные периоды времени (например, в зависимости от сезона года). Наличие в популяции разновозрастных особей существенно увеличивает её разнообразие и повышает приспособительные возможности по использованию ресурсов среды обитания. Это связано с тем, что особи, находящиеся на различных стадиях жизненного цикла, характеризуются неодинаковой устойчивостью к определённым внешним воздействиям.

Простая возрастная структура наблюдается в популяциях однолетних травянистых растений, например ромашки лекарственной. В первой половине мая на полях, пустырях, по обочинам дорог можно найти только молодые растущие растения (ювенильная группа), в конце мая – начале июня начинается их цветение, а с середины лета до осени – созревание семян (генеративная группа). В октябре отцветшие и сбросившие семена растения стареют и погибают (старческая группа).

Сложная возрастная структура характерна для организмов с многократным размножением и относительно большой продолжительностью жизни. В таких популяциях представлены особи разных поколений. Например, у травяной лягушки весной и в начале лета популяция состоит из личинок – головастиков – и половозрелых особей разного возраста. В середине лета, когда заканчивается метаморфоз головастиков, популяция состоит из особей нового и предыдущих поколений.

Если уничтожить много молодых и половозрелых взрослых особей в разновозрастных популяциях, то это замедлит ее восстановление и рост, а в отдельных случаях может привести и к полному уничтожению из-за изменения этологических особенностей популяции.

Вопрос 3. Для каких целей могут быть использованы сведения о возрастной структуре популяций? Приведите примеры практического применения таких знаний.

Ответ. В регулярно размножающейся популяции по возрастной структуре можно установить, сокращается или увеличивается её численность. Такой анализ применяется на практике, например, в рыболовстве на его основе регулируют добычу рыбы. Если в уловах трески или сельди исчезают взрослые рыбы и возрастной состав сдвигается в сторону молодых неполовозрелых особей, это свидетельствует о перелове. Такой популяции дают некоторое время отдохнуть, чтобы молодь смогла подрасти и благодаря размножению пополнить популяцию взрослыми рыбами.

Вопрос 4. Охарактеризуйте этологическую (поведенческую) структуру популяций. Приведите примеры животных, ведущих одиночный, семейный, стайный, стадный и колониальный образ жизни. Отметьте различия между ними.

Ответ. Закономерности поведения организмов изучает этология (от греч. etos – характер и logos – учение), поэтому систему взаимоотношений, складывающихся между особями популяции, называют этологической или поведенческой структурой. Такая структура характерна только для популяций животных.

При одиночном образе жизни особи популяции обособлены и независимы друг от друга. Например, такой образ жизни характерен для песцов. Однако постоянно вести одиночное существование такие животные не могут, поскольку затрудняется встреча самцов с самками, а следовательно, и размножение.

При семейном образе жизни усиливаются связи и взаимоотношения между родителями и потомством. Например, такой образ характерен для африканских львов. Семья львов (прайд) состоит из взрослого самца, нескольких самок и их детёнышей. Взрослые члены прайда сообща охотятся, защищают и воспитывают потомство. При семейном образе жизни проявляется территориальное поведение животных. Владение семейным участком обеспечивается его маркировкой при помощи звуковых сигналов и пахучих меток, демонстрацией поз угрозы, а также прямым нападением на чужака при его вторжении на занимаемый участок.

Некоторые животные, например волки и гиеновые собаки, объединяются в стаи. В стаях сильно развиты подражательные реакции и существует строгий порядок подчинения. Все действия членов стаи согласованы звуковой, зрительной или химической сигнализациями. На период размножения стая может распадаться на отдельные пары, которые рождают и воспитывают потомство. После выведения потомства стая образуется снова.

Более длительное и постоянное, чем стая, объединение животных называют стадом. В стадах есть вожак, которым становится наиболее сильная особь. Вожак берёт на себя руководство всей деятельностью стада и поддерживает строгую иерархию его членов путём специальных сигналов, угроз или прямым нападением. В таких стадах у всех особей есть определённый ранг (от высшего до низшего), предполагающий, например, преимущественное право потребления пищи, подхода к водопою, обладания самкой и т. п.

Групповое поселение оседлых животных, длительно существующее или возникающее на период размножения, называют колонией. Сложность взаимосвязей в колониях может варьировать – от простых территориальных скоплений одиночных форм (устрицы, мидии и др.) и поселений, в которых некоторые жизненные функции животных (например, защита от врагов) выполняются сообща (чайки, ласточки, грачи, пингвины), до очень сложных образований, в которых отдельные члены колонии функционируют как определённые органы целого организма (большинство общественных насекомых – термиты, муравьи, пчёлы, осы и др.).