§ 23. Формирование надцарств организмов

Вопрос. Рассмотрите рис. 89–94. Чем отличаются друг от друга организмы, изображённые на рисунках? Представителями каких систематических групп они являются?

Ответ. На рисунках изображены представители разных царств живой природы. Это царства вирусов, бактерий, грибов, животных (представителей царства растений на рисунках нет). Они отличаются клеточным (бактерии, грибы, животные) и неклеточным строением (вирусы). Отличаются по наличию и отсутствию ядра – прокариоты (бактерии) и уэкариоты (животные, грибы). Могут проживать по одиночке (галобактерии, кишечная палочка, цианобактерии, сифонофора физалия) и колониями (гоникум, мукор).

Вопрос 1. На чём основано выделение среди организмов трёх надцарств? Какие факты свидетельствуют об их эволюционном родстве?

Ответ. В настоящее время большинство учёных считают, что сразу после возникновения первых организмов произошло их разделение на прокариот, эукариот и неклеточные формы жизни. Это разделение основано на наличии или отсутствии клеточного строения, наличия или отсутствия у клеток настоящего оформленного ядра.

Поскольку генетический код у них одинаков, можно предположить наличие общего предка. Он получил название прогенот, т. е. прародитель

Вопрос 2. Какие из современных организмов принадлежат к надцарству Прокариоты? Почему многие представители этого надцарства обитают в экстремальных для жизни условиях?

Ответ. Представителей надцарства Прокариоты (от лат. pro – перед, раньше, вместо и греч. carion – ядро) относят к самым древним организмам нашей планеты. В настоящее время они представлены одноклеточными формами, принадлежащими к царству Дробянки.

Примитивные прокариоты (архебактерии) сохранили значительное сходство с пробионтами. Все они являются анаэробами и приспособились в процессе идиоадаптации к жизни в экстремальных условиях – в горячих и вулканических источниках, солевых растворах (галобактерии) и т. п. Остальные прокариоты (эубактерии, оксифотобактерии) широко распространились по Земле и заняли практически все экологические ниши (рис. 90). Среди них в дальнейшем произошла идиоадаптация по способу питания, в результате чего образовались фототрофные, хемотрофные и гетеротрофные организмы.

Прокариоты могут обитать в экстремальных условиях по ряду причин.

Для прокариот характерны также внехромосомные единицы наследственности – плазмиды. Плазмиды представляют собой кольцевые участки ДНК, свободно расположенные в цитоплазме. Они содержат гены, обеспечивающие, например, устойчивость бактерий к действию антибиотиков.

Надмембранный комплекс поверхностного аппарата прокариотических клеток представлен жесткими стенками, содержащими органическое вещество муреин. Запасные вещества бактериальной клетки – полисахариды (крахмал, гликоген), жиры, сера.

У прокариот отсутствуют мембранные органоиды (митохондрии, пластиды, ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы). Вместо митохондрий и пластид у них имеются мезосомы, представляющие собой впячивания наружной мембраны клетки. На мезосомах протекают процессы клеточного дыхания. Фотосинтез у фотосиитезирующих бактерий происходит в тилакоидах.

Прокариоты характеризуются чрезвычайно высокой устойчивостью к различным воздействиям окружающей среды. Прежде всего это относится к спорообразующим формам бактерий. Споры бактерий являются формой перенесения неблагоприятных условий среды (а не для размножения, как у растений или грибов). При образовании споры бактериальная клетка претерпевает ряд биохимических изменений: в ней уменьшается количество свободной воды, снижается активность ферментов, протоплазма сжимается и покрывается очень плотной оболочкой. При наступлении благоприятных условий споры набухают и прорастают, образуя новую вегетативную клетку.

Вопрос 3. Какие ароморфозы произошли в эволюции эукариот? Какое значение для развития жизни имели эти эволюционные преобразования?

Ответ. Ароморфозы, которые произошли в эволюции эукариот: митоз, половой процесс и многоклеточность.

1. Митоз. Формирование ядра и появление более сложных по строению хромосом создало предпосылку для развития у эукариот особого способа непрямого деления клетки – митоза, обеспечивающего строго равноценное распределение генетического материала между дочерними клетками. Прокариоты могли делиться только прямым делением (амитозом), т. е. перешнуровкой клетки надвое, при котором генетический материал распределялся не всегда равномерно. Возникновение у эукариот клеточного центра с микротрубочками, формирующими веретено деления клетки и её цитоскелет, сделало этот процесс управляемым и более точным.

2. Половой процесс. у диплоидных клеток вся наследственная информация оказалась удвоенной, т. е. такая клетка по сравнению с гаплоидной стала более устойчивой к различным вредным мутациям. Любое повреждение цепи ДНК у таких клеток восстанавливалось дублирующим участком ДНК гомологичной хромосомы. Во-вторых, диплоидность привела к появлению мейоза – особого типа деления клеток, что резко увеличило возможность наследственной изменчивости организмов. В ходе эволюции этот признак закрепился как полезный. В результате естественного отбора возникли совершенно иные эукариоты, которые большую часть времени пребывали в диплоидном состоянии. Гаплоидная стадия жизненного цикла стала у них кратковременной.

В диплоидных клетках сохранялись в рецессивном состоянии мутации – резерв наследственной изменчивости организмов. Вследствие комбинативной изменчивости резко увеличилась возможность приобретения эукариотами новых признаков в ходе эволюции, в результате чего ускорился её темп.

3. Многоклеточность. Основным способом формирования многоклеточности стало, по-видимому, митотическое деление материнской клетки, не сопровождающееся расхождением образующихся дочерних клеток, т. е. дробление. Процесс сопровождался дифференцировкой, или специализацией, клеток, тканей, органов и систем органов по выполняемым функциям.

Вопрос 4. Клетки некоторых прокариот, например цианобактерий, иногда образуют нестойкие объединения, напоминающие колонии. Настоящая многоклеточность как крупнейший ароморфоз в развитии жизни характерна только для эукариот. Объясните почему.

Ответ. Возникновение многоклеточности – это закономерный процесс в эволюции живых форм, так как при этом организм приобретает ряд преимуществ в борьбе за существование. На заре существования эукариот многоклеточность возникала не единожды. Сегодняшние многоклеточные формы жизни на Земле имеют несколько разных одноклеточных предков. Например, считается, что губки имеют другого одноклеточного предка, в отличие от остальных организмов.

Предками многоклеточных были колониальные формы простейших. В колониях клетки обычно не настолько дифференцированы (если их специализация вообще наблюдается) и при отделении могут существовать независимо.

Настоящая многоклеточность (с выделением тканей) характерна только для эукариот (у прокариот встречаются колонии). Возможно это связано со сложностью генома эукариотических клеток, который обеспечивает гибкость («настраиваемость») клеток, и отсюда способность их изменять свой метаболизм и строение. Важную роль могла сыграть наследственная изменчивость, митоз, мейоз.

Многоклеточность позволяет наиболее полно использовать резерв наследственной изменчивости, что ускоряет эволюционные изменения. Большую роль в этом играет половое размножение, в котором объединены половой процесс и размножение.

Вопрос 5. Какую роль в эволюции могли играть вирусы? Ответ поясните.

Ответ. Эволюционное происхождение вирусов до сих пор окончательно не выяснено. Существует несколько гипотез. Согласно одной из них вирусы произошли от бактерий, приспособившихся к внутриклеточному паразитизму и утративших в связи с этим свои органеллы. По другой гипотезе вирусы возникли до появления клеток и первоначально представляли собой примитивные живые существа, обладавшие простейшими жизненными функциями. В процессе эволюции они были поглощены клетками прокариот и эукариот и стали их внутриклеточными паразитами. Наиболее вероятной считается первая гипотеза.

Эволюционное значение неклеточной формы жизни, по-видимому, заключалось в том, что с её помощью осуществлялся особый способ переноса генетической информации от одного организма к другому, благодаря чему появились прокариотные и эукариотные клетки с новым генетическим материалом и, соответственно, с новыми свойствами. Помимо этого некоторые вирусы вызывают мутации и выступают в эволюции как факторы-мутагены.