§ 15. Эмбриологические и сравнительно-морфологические методы изучения эволюции

Вопрос. Рассмотрите рис. 50–59. О чём свидетельствуют сходство зародышевого развития позвоночных животных, наличие у организмов гомологичных и аналогичных органов, рудиментов и атавизмов?

Ответ. У всех позвоночных животных наблюдается значительное сходство зародышей на ранних стадиях развития: форма тела, зачатки жабр, хвост, один круг кровообращения и т.д. (закон зародышевого сходства К. Бэра). Однако по мере развития сходство между зародышами различных систематических групп постепенно стирается, и начинают преобладать черты, свойственные их классам, семействам, родам, и, наконец, видам. Биогенетический закон Геккеля-Мюллера гласит: онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза, то есть зародыш в индивидуальном развитии повторяет историю развития своего вида.

Таким образом, все хордовые животные произошли от единых предков. Об этом же говорит наличие у организмов гомологичных и аналогичных органов, рудиментов и атавизмов

Вопрос 1. В чём сущность биогенетического закона? Кто его авторы? Кем и как была уточнена его первоначальная формулировка? Каково значение закона для изучения эволюции? Приведите соответствующие примеры.

Ответ. В 1864 г. немецкий учёный Фриц Мюллер (1821–1897), проведя ряд наблюдений за развитием ракообразных, предположил, что их предки могли быть похожи на современные формы личинок. Эти исследования позволили ему установить связь между историческим и индивидуальным развитием организмов и сделать важный вывод: индивидуальное развитие (онтогенез) повторяет историческое развитие вида (филогенез). Позднее Эрнст Геккель (1834–1919) сформулировал это обобщение в виде биогенетического закона: онтогенез особи есть краткое и быстрое повторение филогенеза. Закон Геккеля – Мюллера имеет большое значение для установления родственных связей между организмами.

Позднее формулировка биогенетического закона была дополнена и уточнена русским учёным Алексеем Николаевичем Северцовым (1866–1936). Он установил, что в онтогенезе повторяются не взрослые формы предков, а их эмбриональные стадии, причём в процессе индивидуального развития некоторых организмов отдельные стадии могут выпадать. Кроме того, возникают новообразования, которые отсутствуют у зародышей предков. Таким образом, в индивидуальном развитии одних организмов закладываются новые эволюционные пути развития других. Биогенетический закон позволяет использовать данные, полученные при изучении развития зародышей, для понимания хода эволюции. Но поскольку короткий онтогенез не может воспроизвести все стадии филогенеза, длившегося сотни миллионов лет, то в нем воспроизводятся лишь отдельные эволюционные этапы. У позвоночных на ранних стадиях эмбрионального развития наблюдается большое сходство между представителями различных классов: у всех имеется головной туловищный и хвостовой отделы, зачатки конечностей и жабр. Но в дальнейшем у рыб из зачатков жаберных дуг образуется жаберный аппарат, а у млекопитающих – совершенно иные органы (хрящи гортани и трахеи). Таким образом, в онтогенезе млекопитающих повторяется не строение взрослых рыб, а строение закладок эмбриональных органов.

Вопрос 2. Используя рис. 50, перечислите черты внешнего сходства и различия у зародышей позвоночных животных на разных стадиях развития.

Ответ. Эмбрионы различных классов и видов позвоночных животных обнаруживают в пределах типа большое сходство. Наибольшее сходство имеют зародыши на ранних стадиях развития: общие признаки типа формируются в ходе эмбриогенеза раньше, чем специальные. Так, все эмбрионы позвоночных на первой стадии имеют жаберные щели и двухкамерное сердце. Затем появляются черты строения, характерные для каждого класса, и лишь на более поздних стадиях формируются особенности конкретного вида

Вопрос 3. У высших позвоночных животных в эмбриогенезе закладываются жаберные щели с жаберными артериями и венами, которые затем зарастают и у взрослого организма отсутствуют. Естественно, что для животных, дышащих лёгкими, жаберные щели не могут иметь приспособительного значения. Объясните, почему из поколения в поколение у эмбрионов сохраняется этот признак.

Ответ. Повторение структур, характерных для предков, в эмбриогенезе потомков названо рекапитуляциями. Рекапитулируют не только морфологические признаки – хорда, закладки жаберных щелей и жаберных дуг- у всех хордовых, но и особенности биохимической организации и физиологии.

У высших позвоночных рекапитуляции артериальных жаберных дуг происходят с особенностями: все шесть пар дуг никогда не существуют одновременно. В то время, когда две первые дуги закладываются, а затем перестраиваются, последние пары сосудов еще не начинают формироваться. Кроме того, пятая артериальная дуга уже закладывается в виде рудиментарного сосуда, присоединенного обычно к 4-й паре, и редуцируется очень быстро. Рекапитуляции проявляются и в эмбриональном развитии крупных вен.

Генетическая основа рекапитуляции заключена в единстве механизмов генетического контроля развития, сохраняющемся на базе общих генов регуляции онтогенеза, которые достаются родственным группам организмов от общих предков.

Вопрос 4. Что такое гомологичные и аналогичные органы? В чём их сходство и различие? Перечертите в тетрадь и заполните таблицу.

Ответ. Гомологичные органы (от греч. homologia – соответствие, согласие) имеют сходный план строения и развиваются из одинаковых зародышевых зачатков. Они выполняют как сходные, так и различные функции. Примером гомологичных органов являются передние конечности представителей разных групп позвоночных животных, имеющие общий план строения независимо от выполняемых функций Аналогичные органы (от греч. analogia – соответствие, сходство, подобие) – морфологически сходные органы, выполняющие одинаковые функции, но не имеющие единого плана строения и развивающиеся из разных зародышевых зачатков. Они свидетельствуют о сходстве приспособлений к одинаковым условиям среды, возникающих у разных организмов в ходе эволюции. Примеры аналогичных органов у животных – жабры рака и рыбы, крылья бабочки и птицы, бегательные конечности собаки и жука.

Гомология и аналогия у животных и растений

Вопрос 5. Что такое рудименты и атавизмы? Приведите примеры рудиментов и атавизмов. В чём их принципиальное различие?

Ответ. Рудиментарные органы, или рудименты (от лат. rudimentum – зачаток, первооснова) – это сравнительно упрощённые или недоразвитые образования, утратившие своё первоначальное значение. Они закладываются в период эмбрионального развития организма, но полностью не развиваются. Рудименты тазового пояса кита и конечностей питона подтверждают факт происхождения этих животных от наземных предков с развитыми конечностями. Однако рудиментарные тазовые косточки кита выполняют совершенно иную функцию – они связаны с мышцами мочеполовой системы. К рудиментам относят также грифельные косточки в конечности лошади, первый и третий пальцы в крыле птицы, волосяной покров на теле человека.

Примером рудиментов у растений могут служить цветочные чешуи и плёнки в цветке злаков, редуцированный околоцветник у ветроопыляемых растений. Рудиментарными листьями являются чешуйки на корневищах ландыша, купены. Атавизм (от лат. atauus – предок) – явление возврата к признакам предков, проявляющееся у отдельных особей. Например, появление трёхпалой конечности у жеребят, многососковость у человека.

Принципиальное различие заключается в том, что рудименты имеются всегда и у всех организмов, а вот атавизмы проявляются только у отдельных особей.

Вопрос 6. Объясните с позиций молекулярной биологии и генетики наличие у организмов рудиментарных органов и появление атавизмов.

Ответ. Рудименты заложены в генетический аппарат всех ныне существующих организмов и проявляются в онтогенезе. Наличие рудиментов объясняется постепенной утратой нормально развитых у предков органов, которые в процессе эволюции потеряли своё первоначальное значение, недоразвились или видоизменились.

Атавизмы. Причина появления атавизмов кроется в наличии у особей «генов предков», ответственных за данный признак. В норме их действие блокируется генами-репрессорами, но когда репрессоры перестают выполнять свои функции, гены активизируются, что приводит к появлению атавизмов. Иногда это бывает связано с общей задержкой онтогенеза. В отличие от рудиментов, которые встречаются у всех особей определённого вида, атавизмы появляются внезапно только у единичных представителей.