§ 13. Видообразование

Вопрос. Вспомните, что такое географическая и биологическая (репродуктивная) изоляция популяций вида. Какую роль в эволюции играет изоляция?

Ответ. Выделяют два основных типа изоляции популяций: географическую и биологическую. Географическая изоляция связала с различными изменениями в ландшафте (возникновение горных хребтов, водных барьеров, лесных массивов и т. п.). Географическая изоляция имеет важное значение в видообразовании. Эволюционные преобразования в территориально разобщенных популяциях могут привести к биологической изоляции, что в дальнейшем может вести к образованию самостоятельных видов.

Биологическая изоляция, или репродуктивная, определяется всевозможными различиями индивидуумов внутри вида, предупреждающими скрещивание. Выделяют 3 основные формы биологической изоляции: экологическую, морфофизиологическую и генетическую.

Экологическая изоляция наблюдается, когда потенциальные партнеры по спариванию не встречаются. Это может быть в тех случаях, когда особи одной популяции имеют разные местообитания в пределах одной и той же территории (биотопическая изоляция) либо когда половое созревание у потенциальных партнеров по спариванию наступает неодновременно (сезонная изоляция).

Морфофизиологическая изоляция обусловлена особенностями строения и функционирования органов размножения, когда изменяется не вероятность встреч (как при экологической изоляции), а вероятность скрещивания. Скрещиванию препятствуют размеры особей, несоответствие в строении копулятивных аппаратов, гибель половых клеток и т. п.

Генетическая изоляция наступает тогда, когда скрещивающиеся пары имеют существенные генетические различия, например, по числу и строению хромосом, в результате чего снижается жизнеспособность зигот и зародышей, образуются стерильные потомки.

Вопрос 1. Под влиянием каких факторов эволюции происходит видообразование?

Ответ. В популяциях одного вида действие предпосылок эволюции приводит к возникновению разнообразия генотипов и фенотипов. Это является основой для борьбы за существование и естественного отбора. Выделяют две формы изоляции: географическую и биологическую.

Географическая (пространственная) изоляция – обособление определенной популяции от другой популяции того же вида какими-либо трудно преодолимыми барьерами. Первая причина – большие территориальные разрывы между популяциями у видов, имеющих мозаичные ареалы. Возникновение этих разрывов может быть связано с ледниками, деятельностью человека или расселением популяций за пределы исходного ареала. Вторая причина – географические барьеры, разделяющие популяции (реки, горы, ущелья, участки леса, луга, болота). Географическая изоляция препятствует свободному скрещиванию особей разделенных популяций вследствие невозможности их встречи из-за географического барьера.

Биологическая изоляция обусловлена биологическими различиями между особями популяций. В зависимости от характера различий выделяют четыре вида биологической изоляции: экологическую, этологическую, морфофизиологическую и генетическую.

Экологическая изоляция обусловлена смещением репродуктивных периодов (сроков цветения, гнездования, спаривания, нереста) или разными местами размножения, что препятствует свободному скрещиванию особей популяций.

Этологическая изоляция обусловлена особенностями поведения особей в брачный период. Ничтожные на первый взгляд отличия в ритуалах ухаживания при обмене зрительными, звуковыми, химическими сигналами могут приводить к прекращению этого ритуала и ограничению спаривания.

Морфофизиологическая изоляция обусловлена различиями в размерах особей или в строении половых систем (некоторые виды легочных моллюсков, грызунов). Она не мешает встрече полов, но препятствует скрещиванию особей из-за невозможности оплодотворения.

Генетическая изоляция обусловлена крупными хромосомными и геномными перестройками, вызывающими различия в числе, форме и составе хромосом. Она не препятствует встрече полов и оплодотворению. Но исключает обмен генетической информацией между популяциями вследствие гибели зигот после оплодотворения, различной степени стерильности гибридов и их пониженной жизнеспособности.

Действие любой формы изоляции на эволюционный материал ненаправленно, но является обязательным условием усиления генетических различий между популяциями. Важная характеристика изоляции – ее длительность, благодаря чему действие разнонаправленного естественного отбора приводит к расхождению признаков популяций – дивергенции. В результате популяции превращаются в разновидности, или расы. Сохранение изоляции приводит к усилению различий между разновидностями, и они превращаются в подвиды. Если усиление различий между подвидами будет препятствовать их скрещиванию, значит, они стали генетически закрытыми системами. Между ними возникла репродуктивная изоляция. Подвиды превратились в новые виды.

Таким образом, факторами видообразования являются:

1. предпосылки эволюции: мутационная и комбинативная изменчивость, популяционные волны, поток и дрейф генов, изоляция;

2. движущие силы эволюции: борьба за существование, естественный отбор

Вопрос 2. Какие генетические механизмы лежат в основе видообразования?

Ответ. Каждый вид – это замкнутая генетическая система. Особи одного вида могут друг с другом скрещиваться и давать плодовитое потомство, а представители разных видов не скрещиваются вовсе, а если и скрещиваются, то потомства не дают, а если и дают, то потомство это бесплодно. Следовательно, дивергентному видообразованию должно предшествовать возникновение изолированных популяций внутри предкового вида. Изоляция служит пусковым механизмом видообразования.

Репродуктивная изоляция может возникать на основе геномных и хромосомных перестроек. Так, например, полиплоидия может служить надежным и эффективным способом репродуктивной изоляции. Гибриды между растениями с разной степенью плоидности почти всегда стерильны. Здесь, однако, возникает серьезная проблема. Если перестройка вызывает стерильность у гетерозигот, то она практически не имеет шансов размножиться и распространиться в популяции. Эта проблема довольно легко разрешается, если носитель перестройки может размножаться вегетативно. В таком случае в пределах одной территории довольно быстро появляется группа его потомков, которые способны скрещиваться друг с другом и репродуктивно изолированы от всей остальной популяции, обитающей на той же территории. Видимо именно поэтому полиплоидия часто встречается у видов растений, способных к вегетативному размножению и у животных способных к партеногенезу, и крайне редко у видов с половым размножением.

Одним из вариантов симпатрического видообразования является гибридогенное видообразование. В этом случае частичное преодоление барьера репродуктивной изоляции между двумя симпатрическими видами может привести к возникновению нового вида, который оказывается изолированным от обоих родительских видов. Свидетельствами в пользу этого пути видообразования являются некоторые партеногенетические виды ящериц, аллополиплоидные виды растений.

Вопрос 3. Каковы пути и способы видообразования? Приведите соответствующие примеры.

Ответ. Видообразование – это направляемый естественным отбором процесс превращения генетически изолированных популяций в новые виды. Выделяют два пути видообразования – аллопатрическое и симпатрическое. Аллопатрическое видообразование (от греч. alios – разный, patris – родина) связано с пространственной изоляцией популяций. В зависимости от характера изолирующих механизмов различают два способа аллопатрического видообразования: географическое и экологическое.

Географическое видообразование связано с изменением ареала вида. Оно происходит путём расселения особей на новые территории или разделения прежнего ареала на фрагменты. В результате образуются географические расы (подвиды), которые становятся родоначальниками новых видов.

Примером видообразования в результате расселения особей на новые территории обитания может служить появление двух видов больших чаек – серебристой и клуши – в районе Северного и Балтийского морей.

Экологическое видообразование связано с изменением экологической ниши вида. Вследствие этого в разных условиях обитания образуются экологические расы (экотипы), которые становятся родоначальниками новых видов. Пример экологического видообразования – несколько видов синиц, отличающихся пищевой специализацией и местами обитания

Симпатрическое видообразование (от греч. syn – вместе, patris – родина) не связано с пространственной изоляцией популяций, ибо осуществляется в пределах ареала исходного вида двумя способами генетического обособления популяций: полиплоидизацией и гибридизацией. Видообразование полиплоидизацией происходит в случае быстрого увеличения хромосомного набора особей под действием мутагенных факторов и при ошибках в процессе деления клеток. Если полиплоидные формы окажутся более жизнеспособными и пройдут естественный отбор, то они могут дать начало новому полиплоидному виду и полностью вытеснить из ареала диплоидный вид. Например. в роде Хризантема все виды имеют число хромосом, кратное 9, т. е. 18, 36, 54 и даже 90. В роде Паслён также есть виды растений, число хромосом которых кратно диплоидному набору. Это позволяет предположить, что они произошли от диплоидных предковых видов растений вследствие их полиплоидизации.

Гибридогенное видообразование происходит при скрещивании двух разных, как правило близкородственных видов организмов. Образующееся от такого скрещивания потомство в большинстве случаев оказывается бесплодным. Однако при последующей полиплоидизации бесплодие межвидовых и межродовых гибридов может быть преодолено. культурная слива образовалась в результате гибридизации двух дикорастущих видов – тёрна и алычи. Примером дикорастущего гибридогенного вида служит рябинокизильник, встречающийся в лесах Южной Якутии по берегам реки Алдан. Этот межродовой гибрид унаследовал от рябины

Вопрос 4. Происходит ли процесс видообразования в наше время и можно ли его непосредственно наблюдать? Ответ обоснуйте.

Ответ. Процесс видообразования беспрерывен, т. е. идет всегда, в т. ч. и в наше время. Только вот 1 человеческой жизни недостаточно, чтобы увидеть эти изменения и наблюдать появление новых видов.

Процесс видообразования у самостоятельно живущих организмов (не вирусов) в настоящее время происходит со скоростью порядка один новый вид в год на всю биосферу, но наблюдать этот процесс невозможно в силу недостаточной разрешающей способности существующей техники таких измерений.

Процесс видообразования, согласно синтетической теории эволюции, очень долог, между тем по сальтационным теориям видообразование происходит очень быстро. Поэтому, собственно, процесс видообразования от начала до конца пока никто не наблюдал. Несмотря на множество экспериментов, представления о механизмах видообразования – это теории со слабой практической базой (исключение составляют эксперименты по ресинтезу видов, сформировавшихся путём полиплоидизации). Есть разные группы в пределах одного вида, в разной степени разошедшиеся по каким-либо причинам. Тем не менее, эти группы всё ещё относятся к одному виду. Есть группы очень близких видов, тем не менее их образование произошло довольно давно по историческим меркам, за пределами наблюдений.

Вопрос 5. На небольшом вулканическом острове Оаху Гавайского архипелага, изрезанном скальными гребнями, имеется 25 долин, заросших тропическим лесом. В них обитает 25 видов наземных улиток. В каждой из долин встречается свой вид улиток. Условия жизни в этих долинах абсолютно одинаковые и не являются причиной видообразования. Что стало причиной видообразования? Ответ поясните.

Ответ. В каждой долине, заросшей лесом, свой вид. Долины разделяют скалистые гребни. Скалы раскаляются от солнца и для улиток они непреодолимы. В генофонде улиток каждой долины накапливались разные мутации, они подвергались отбору, и этого было достаточно для видообразования, так как условия жизни во всех долинах тропического острова практически одинаковые. Значение генетических различий состоит в том, что даже при одинаковых условиях борьбы за существование, но при разной генетической изменчивости отбор в соседних популяциях может идти в разных направлениях.