§ 2. Синтетическая теория эволюции

Подробное решение параграф 2 по биологии для учащихся 11 класса, авторов Теремов А.В., Петросова Р.А. 2017

Вопрос. Вспомните основные положения дарвинизма. Почему популяцию считают единицей эволюции? Под влиянием каких факторов может измениться генетический состав популяции?

Ответ. Эволюционное учение Дарвина представляет собой целостное учение об историческом развитии органического мира. Сущность эволюционного учения заключается в следующих основных положениях:

1. Организмы изменчивы – особи одного вида различаются между собой. Трудно найти такое свойство, по которому особи, принадлежащие к одному виду, были бы полностью тождественны.

2. Различия между организмами, хотя бы частично, передаются по наследству.

3. Теоретически популяции растений и животных стремятся размножиться в геометрической прогрессии, и теоретически любой организм может заполнить Землю очень быстро. Но этого не случается, так как жизненные ресурсы ограниченны, и в борьбе за существование выживает сильнейший и устойчиво воспроизводит потомство.

4. В результате борьбы за существование происходит естественный отбор – выживают особи с полезными в данных условиях свойствами. Выжившие передают эти свойства своему потомству, то есть свойства эти закрепляются в череде последующих поколений.

Особь не может эволюционировать. Она может изменяться, приспосабливаясь к условиям внешней среды. Но эти изменения не эволюционные, так как они не передаются по наследству. Вид, как правило, неоднороден и состоит из ряда популяций. Популяция относительно самостоятельна и может длительное время существовать вне связи с другими популяциями вида. В популяции протекают все эволюционные процессы: у особей возникают мутации, между особями происходит скрещивание, действуют борьба за существование и естественный отбор. В результате генофонд популяции со временем изменяется, и она становится родоначальником нового вида. Именно поэтому элементарная единица эволюции – популяция, а не вид. Показателем генетического состава всей популяции является генофонд. Генофонд – сумма всех генотипов, представленных в популяции.

Генофонд популяции постоянно меняется под влиянием разных факторов. Во-первых, это связано с изменчивостью генотипов. Во-вторых, генофонд может изменяться под действием отбора; такие изменения генофонда имеют направленный характер .

Объяснением движущих сил эволюции является идея, что некоторые особи вида располагают свойствами, которые увеличивают их шансы выжить и оставить потомство. Если это так, то генетические свойства таких организмов («полезные гены или аллели») должны зацепляться в популяции (вместе с потомками организмов, которые ими располагают), меняя состав ее генофонда. В суровых климатических условиях, например, в популяциях должна возрастать доля генотипов, содержащих аллели, способствующих повышению теплоизоляции организмов, такие изменения делают популяцию более приспособленной конкретным условиям жизни. В иных случаях выживание организмов может определяться генами, кодирующими окраску животного (когда важное значение для выживания особей приобретает фактор маскировки), или синтез определенных видов ферментов, или характер поведения и т. д. иными словами, генофонд популяции с течением времени должен меняться в результате естественного отбора. Данное явление называют генным потоком. Оно обеспечивает генетическое единство вида.

Вопрос 1. Какое влияние оказал дарвинизм на развитие биологии?

Ответ. Основная заслуга Ч. Дарвина перед наукой состояла в том, что он впервые объяснил процессы развития органического мира действием естественных законов природы. Изучив огромный материал, он обнаружил закономерности, установил причины и следствия эволюционного процесса. Влияние теории Дарвина на развитие биологии огромно. Она послужила мощным толчком для формирования и развития новых направлений в науке, в основе которых учеными стал использоваться исторический метод изучения живой природы. На основе дарвинизма перестраивались все отрасли биологической науки. Палеонтология стала выяснять пути развития органического мира; систематика- родственные связи и происхождение систематических групп; эмбриология- устанавливать общее в стадиях индивидуального развития организмов в процессе эволюции ;физиология человека и животных- сравнивать их жизнедеятельность и выявлять родственные связи между ними. В начале 20 в. началось экспериментальное изучение естественного отбора, быстро развивались генетика, экология.

Идеи Дарвина в России встретили поддержку передовой интеллигенции. В вузах либеральная часть профессуры перестраивала курс зоологии и ботаники в свете дарвинизма.

Появились статьи в журналах, освещавшие учение Дарвина. В 1864 г. "Происхождение видов" впервые было опубликовано на русском языке. Большая роль в развитии биологической науки на основе дарвинизма принадлежит нашим отечественным ученым. Братья Ковалевские, К. А. Тимирязев, И. И. Мечников, И. П. Павлов, Н. И. Вавилов, А. Н. Северцов, И. И. Шмальгаузен, С. С. Четвертиков и многие другие корифеи русской науки положили в основу своих исследований идеи Дарвина.

Вопрос 2. Охарактеризуйте основные этапы развития дарвинизма. В чем причина его кризиса?

Ответ. Основные этапы развития дарвинизма:

I. Знакомство с учением Ч. Дарвина – 1859-1864 гг. (выход в свет работы "Происхождение видов путем естественного отбора …", публичные выступления Т. Гексли, А Грея, К. А. Тимирязева и др.).

II. Появление разновидностей дарвинизма и антидарвиновских направлений – 1865 – 1900 гг.

Разновидности дарвинизма

- классический дарвинизм (теория Ч. Дарвина сформулированная в 1859 г., затем детализированная и отшлифованная автором и его последователями – Т. Гексли, А. Уоллесом, Владимиром и Александром Ковалевскими, Н.А. Северцовым, И.И. Мечниковым, К.А. Тимирязевым и др.)

– геккелевский дарвинизм (Э. Геккель, Н. Майр)

– прямое приспособление как механизм эволюции может действовать наряду с естественным отбором, а иногда по значению и приравниваться к нему).

– неодарвинизм (А. Вейсман, Ф.Гальтон):

а) наследование приобретенных признаков "не только не доказано, но и немыслимо теоретически",

б) естественный отбор – всемогущ, т.е. управляет эволюцией без участия прямого приспособления и действует не только среди организмов, но и внутри каждого (молекулярный отбор; тканевой отбор)

Итоги 2-го этапа развития дарвинизма

1. Низвергнута доктрина неизменяемости видов

2. Эволюционная идея внесла в биологию исторический метод, на основе которого возникают новые отрасли науки

3. Учение Ч. Дарвина стимулировало формирование новых наук, – таких как экология, биоценология и т.д.

4. Появились новые методы для изучения эволюционных процессов

III. Отрицание дарвинизма генетиками – 1900 – 20-е годы XX столетия.

Основные процессы III-го этапа развития дарвинизма

- обостряется борьба между сторонниками дарвинизма и менделизма

- началось движение к синтезу дарвинизма и генетики (с 20-х годов XX столетия) (А.Н. Северцов, М.А. Мензбир; А.С. Серебровский, С.С. Четвериков, Н.К. Кольцов и др.)

IV. Сближение дарвинизма и генетики – конец 20-х – конец 30-х гг XX века.

Итоги IV этапа развития дарвинизма

– распад генетического антидарвинизма

– переход к изучению эволюционных процессов в популяциях

– начало экспериментальных исследований борьбы за существование и естественного отбора.

V. Период творческого дарвинизма – 40-е годы ХХ в. до настоящего времени формирование и развитие синтетической теории эволюции:

Судьбы эволюционного учения и теории естественного отбора разошлись. Эволюционное учение распространялось все шире и шире, а теория естественного отбора – центральное звено всей эволюционной теории – стала подвергаться все более жесткой критике. Причин тому было несколько, но основная – отсутствие достаточно строгих научных представлений о двух важнейших явлениях жизни и общих характеристиках живого на Земле – наследственности и изменчивости.

Вопрос 3. Что такое генетический антидарвинизм?

Ответ. Английский инженер Ф. Дженкин опубликовал одно из существенных возражений против эволюционной теории Ч. Дарвина. По Дарвину, возникновение или исчезновение признаков у организмов происходило в результате того, что потомки наследовали по половине признаков каждого из родителей. Таким образом, полезные признаки как бы закреплялись в потомстве. Исходя из этого положения, Дженкин подсчитал, что при наличии какого-либо полезного признака у одного из родителей, у потомка оказывается лишь половина признака. При скрещивании этого потомка с особью, имеющей средний признак в следующем поколении, наследуется только четверть исходного признака. В итоге через несколько поколений признак должен был исчезнуть вовсе. Ход его рассуждений был следующим. Возникшее случайное наследственное изменение, которое должно быть поддержано отбором, всегда единично. Вероятность встречи двух особей с одинаковыми наследственными изменениями и оставлением ими потомства чрезвычайно мала. Поэтому если один из родителей имеет признак А, то у его детей количественное выражение признака будет А/2, у внуков – А/4, у правнуков – А/8 и т.д., т.е. произойдет «растворение признака в скрещивании». Однако в природе происходит удивительно стойкое повторение некоторых признаков через ряд поколений. Дарвин пытался ответить на эти возражения, высказав мысль о «неразбавленной» наследственности. Полностью опровергнуть «кошмар Дженкина» (выражение самого Дарвина) он не мог: до становления генетики как науки оставалось еще около 20 лет.

Вопрос 4. На стыке каких наук сформировалась синтетическая теория эволюции? Перечислите основные положения синтетической теории эволюции.

Ответ. В 2040-х гг. XX в. начался новый этап в развитии эволюционного учения. Успехи в ряде областей биологии привели к формированию синтетического направления в теории эволюции, которое соединило классический дарвинизм с генетикой и экологией. Решающий шаг для сближения генетики с дарвинизмом был сделан отечественным ученым Сергеем Сергеевичем Четвериковым. Он показал, что в популяциях периодически происходят вспышки размножения или сокращение численности особей – популяционные волны. Это ведет к появлению новых мутаций и комбинаций генов среди особей популяции. Значительный вклад в становление нового научного направления – эволюционной генетики, внесли Ф.Г. Добржанский,Н.В. Тимофеев-Ресовский, Э. Майр, Дж. Хаксли. Наш соотечественник В.Н. Сукачёв опытным путем установил, что борьба за существование является одним из основных факторов эволюции и приводит к приспособительным изменениям. Благодаря исследованиям этих ученых сформировалось представление об элементарной единице эволюции (популяции), элементарном эволюционном материале (мутациях и комбинациях) и элементарном эволюционном явлении (изменении генофонда популяции).

Основные положения синтетической теории эволюции:

1. Материалом для эволюции служит наследственная изменчивость организмов, т.е. мутации и комбинации генов.

2. Мутационный процесс, комбинативная изменчивость, популяционные волны – движущие силы (элементарные факторы) эволюции. Они поставляют исходный материал для действия в природе естественного отбора, носят случайный и ненаправленный характер.

3. Направляющий фактор эволюции – естественный отбор – основан на сохранении и накоплении наследственных изменений у организмов.

4. Наименьшая эволюционная единица – популяция, а не особь или вид. Длительно и направленно изменяется в ходе эволюции только генофонд популяции – совокупность генов особей, составляющих популяцию.

5. Вид состоит из различающихся по некоторым признакам, но генетически однородных единиц – популяций, существующих в пределах его ареала. Генетическая однородность вида поддерживается скрещиванием особей популяций.

6. Обмен генами возможен лишь внутри вида между особями его популяций. Генофонд каждой популяции содержит генетический груз – часть наследственной изменчивости, определяющей появление менее приспособленных особей.

7. Эволюция имеет дивергентный характер, т.е. в ее процессе происходит расхождение признаков у потомков от исходных предковых форм.

8. Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюции называется микроэволюцией.

9. Эволюция на уровне выше вида, т.е. образование родов, семейств, отрядов, классов и других над- видовых систематических групп организмов, называется макроэволюпией. Она идет путем микроэволюции, т.е. складывается из нескольких процессов видообразования.

10. Эволюция непредсказуема: не имеет целенаправленного характера и финал в ней недостижим, т.е. эволюция будет происходить всегда.