11. Видообразование как результат эволюции

Подробное решение параграф 11 по биологии для учащихся 11 класса, авторов Сивоглазов В.И., Агафонова И.Б., Захарова Е.Т. 2016

Стр. 62. Вспомните.

1. Что такое вид?

Вид – совокупность особей, сходных по структурно-функциональной организации (биохимический, цитологический, гистологический, анатомический и физиологический критерии), имеющих единое происхождение (эволюционный критерий), одинаковый кариотип (цитогенетический критерий), сходное поведение (этологический критерий), свободно скрещивающихся между собой (репродуктивный критерий) и дающих плодовитое потомство, занимающих определенный ареал обитания (географический критерий) и характеризующихся определенными отношениями с другими организмами и факторами окружающей среды (экологический критерий).

2. Какие виды древних растений и животных вам известны?

Ровно 75 лет назад у берегов южной части Африки была обнаружена самая древняя рыба в мире – латимерия, которая существовала на Земле ещё сотни миллионов лет назад. В честь этого события предлагаем вам узнать о ней и других древних животных и растениях, которые населяют нашу планету и сегодня. Ранее считалось, что эти рыбы вымерли в позднем мелу (100,5 – 66 миллионов лет назад), однако в декабре 1938 года куратор Ист-Лондонского музея (ЮАР) Марджори Кортни-Латимер в улове местных рыбаков обнаружила рыбу с жесткой чешуей и необычными плавниками. Впоследствии выяснилось, что эта рыба жила ещё сотни миллионов лет назад, и представляет собой живое ископаемое.

Поскольку эта латимерия была обнаружена в реке Чалумна, её назвали Latimeria chalumnae. А в сентябре 1997 года в водах возле города Манадо, расположенного на северном побережье острова Сулавеси, ученые заметили второй вид этих рыб – Latimeria menadoensis. Согласно генетическим исследованиям, эти виды разделились 30-40 миллионов лет назад, но различия между ними небольшие.

Гинкго двулопастный. В дикой природе это растение произрастает только на востоке Китая. Однако 200 миллионов лет назад оно было распространено по всей планете, особенно в Северном полушарии, в районах с умеренным климатом и высокой влажностью. В Сибири юрского и раннего мелового периода растений класса гинкговых было так много, что их остатки встречаются в большинстве отложений тех периодов. По убеждению исследователей, осенью того времени земля была буквально покрыта листьями гинкго, словно ковром.

Малый оленёк, или канчиль, – это не только самый маленький (его рост в холке не больше 25 сантиметров, а максимальный вес около 2,5 килограмма), но и самый древний вид парнокопытных на Земле. Эти животные существовали ещё 50 миллионов лет назад, как раз тогда, когда только начали формироваться отряды древних копытных. С того времени канчиль почти не изменилась и больше других видов напоминает своих древних предков.

Миссисипский панцирник. Похожая на аллигатора рыба, миссисипский панцирник – одна из самых древних рыб, живущих сегодня на Земле. В мезозойскую эру её предки населяли многие водоемы. Сегодня миссисипский панцирник обитает в долине нижнего течения реки Миссисипи, а также в некоторых пресноводных озерах США.

Щитни. Эти небольшие пресноводные ракообразные считаются самыми древними существами, живущими сегодня на Земле. Представители этого вида почти не изменились с триасового периода. В то время ещё только появились динозавры. Сегодня эти животные обитают почти на каждом материке, кроме Антарктиды. Однако щитни вида Triops cancriformis наиболее распространены в Евразии.

Метасеквойя глиптостробоидная. Эти хвойные растения были широко распространены по всему Северному полушарию с мела по неоген. Однако сегодня в диком виде метасеквойю можно увидеть лишь в центральной части Китая, в провинциях Хубэй и Сычуань.

Акула-гоблин. О роде Mitsukurina, к которому принадлежит этот вид акул, впервые стало известно благодаря окаменелостям, которые датируются средним эоценом (около 49-37 миллионов лет назад). Единственный ныне существующий вид этого рода, акула-гоблин, обитающая в Атлантическом и Индийском океанах, сохранила некоторые примитивные черты своих древних сородичей, и сегодня является живым ископаемым.

3. Какую роль играет изоляция в процессе эволюции?

Разделение единого вида на несколько изолированных популяций и их дальнейшее существование в разных условиях является основным механизмом видообразования. При этом прекращается обмен генами между популяциями и постепенно накапливаются межпопуляционные различия, приводящие со временем к образованию новых видов. Особое значение имеют различия, изменяющие брачные ритуалы. Они предотвращают скрещивание особей, принадлежащих к разным популяциям, даже при случайной встрече.

Стр. 65–66. Вопросы для повторения и задания.

1. Сравните три основных способа видообразования.

Видообразование в типичных случаях заключается в разделении первоначально единого вида на два или более новых. Это связано с возникновением межпопуляционных изоляционных барьеров и углублением различий между генофондами популяций под действием естественного отбора вплоть до генетической изоляции. Видообразование может происходить за счет постепенного превращения исходного вида в новый либо за счет гибридизации двух видов (например, терн + алыча = слива). Однако гораздо чаще видообразование связано с расхождением (дивергенцией) признаков в популяциях. В итоге вид, ареал которого был разделен на несколько популяций (например, каждая обитает на своем острове), может в итоге образовать несколько новых видов. Этой способ наблюдается, если изменения условий захватывают весь ареал. Еще выделяют гибридогенное видообразование (синтезогенез или сингенез). Этот тип видообразования обычен у растений: по некоторым подсчетам, более 50% видов растений представляют собой гибридогенные формы – аллополиплоиды. Например, культурная слива с 2n = 48 возникла путем гибридизации терна 2n = 32 с алычой 2n= 16 с последующим удвоением числа хромосом. Некоторые виды пикульника, малины, табака, брюквы, полыни, ириса и других растений – такие же аллополиплоиды гибридогенного происхождения.

2. Охарактеризуйте механизмы основных путей видообразования.

Существуют аллопатрический и симпатрический пути образования видов. При,аллопатрическом видообразовании, называемом также географическим, препятствия к скрещиванию первично обусловлены пространственным разобщением популяций. пространственная изоляция приводит к разделению ареала вида на отдельные изолированные зоны (и, как следствие, на изолированные популяции). Если условия обитания в этих зонах будут разные, могут постепенно сформироваться новые виды. Генетическая изоляция развивается вторично. Так, некогда в Австралии существовал один вид попугайчиков рода Расhycephala. В условиях засушливого периода единый ареал разделился на западную и восточную зоны. Со временем особи двух популяций приобрели морфофизиологические различия, которые сделали невозможным скрещивание, когда ареал вновь стал общим. Произошло образование из одного предкового вида двух новых.

При симпатрическом видообразовании (экологическое видообразование) новый вид образуется внутри ареала исходного вида. С самого начала изоляция является генетической. Такое положение создается в результате полиплоидии вследствие нарушений нормального хода мейоза при крупных хромосомных перестройках или межвидовой гибридизации. Аллопатрическое (географическое) видообразование происходит медленно и дает виды, как правило, отличающиеся по морфофизиологическому критерию от вида-родоначальника. Симпатрический (экологический) путь относительно быстрый и дает виды, близкие к исходному по морфофизиологическим показателям.

3. Какую роль играет изоляция в процессе видообразования?

Разделение единого вида на несколько изолированных популяций и их дальнейшее существование в разных условиях является основным механизмом видообразования. При этом прекращается обмен генами между популяциями и постепенно накапливаются межпопуляционные различия, приводящие со временем к образованию новых видов. Особое значение имеют различия, изменяющие брачные ритуалы. Они предотвращают скрещивание особей, принадлежащих к разным популяциям, даже при случайной встрече.

4. Приведите примеры географического и экологического видообразования.

Примером географического видообразования может служить появление различных видов ландыша в результате разделения единого древнего ареала исходного вида ледником на несколько изолированных зон. Так, некогда в Австралии существовал один вид попугайчиков рода Расhycephala. В условиях засушливого периода единый ареал разделился на западную и восточную зоны. Со временем особи двух популяций приобрели морфофизиологические различия, которые сделали невозможным скрещивание, когда ареал вновь стал общим. Произошло образование из одного предкового вида двух новых. Другой пример – знаменитые галапагосские вьюрки. В качестве примера экологического видообразования можно привести различные виды дубов, которые растут на разных почвах: одни – на известняковых, другие – на магматических, третьи – на черноземных. Форели озера Севан распадаются на шесть отдельных популяций, нерестящихся в разных реках и ручьях, впадающих в озеро. Экологическая изоляция может быть следствием воздействия человека: на сенокосных лугах сохраняются лишь те растения, которые успевают отцвести и дать семена либо до сенокоса, либо после. Таким образом, из одной популяции формируются две: одна с раннецветущими растениями, другая – с позднецветущими.

5. Каково значение пространственной изоляции для образования новых видов?

Пространственная изоляция является важнейшей предпосылкой, способной привести к географическому видоообразованию. В качестве факторов пространственной изоляции чаще всего выступают горные массивы и обширные водные пространства. Ими могут также являться пустыни, области с какимилибо специфическими отклонениями в составе почвы (засоление, закисление) и др. Пространственная изоляция может происходить и в отсутствие видимых географических барьеров. Причины ее в таком случае кроются в ограниченных «радиусах индивидуальной активности». Так, у «береговой» рыбы бельдюги Zoares viiparus от устья у конца фьорда уменьшается число позвонков и лучей некоторых плавников. Сохранение изменчивости объясняется оседлым образом жизни бельдюги. Такая изменчивость наблюдается и у подвижных видов животных, например перелетных птиц с гнездовым консерватизмом. Молодь ласточек, например, возвращается с зимовки на место своего рождения и гнездится в радиусе до 2 км от материнского гнезда. Скрещивания у ласточек ограничиваются группой близко селящихся особей. В отличие от разделения барьерами эту разновидность географической изоляции обозначают как разделение расстоянием.

Подумайте и выполните.

1. Объясните, почему в природе чаще встречаются гибриды разных видов растений, чем разных видов животных.

Первая причина меньшего числа гибридов у животных – высокая избирательность оплодотворения, обеспечиваемая целым рядом этологических механизмов изоляции, системой видовых сигналов, используемых для опознания подходящего полового партнера ("брачные танцы", запахи, специфические позы и окраска и др.) . В то же время у ветроопыляемых, а частично и у насекомоопыляемых растений опыление может осуществляться в значительной мере неизбирательно, в результате встреча разновидовых половых клеток у растений более вероятна, чем у животных. Вторая причина большего числа гибридов у растений – чаще встречающаяся у растений полиплоидия, что позволяет размножаться межвидовым гибридам (гибрид редьки и капусты, например) . В принципе гибриды растений, даже если они окажутся неспособными к половому размножению, могут выжить за счет вегетативного размножения. Третья и наиболее важная причина – степень канализированности онтогенеза. У растений эволюция пошла по пути увеличения пластичности онтогенеза (очень широкая норма реагирования) , что связано с прикрепленным образом жизни. У животных онтогенез гораздо жестче и "встроиться" в него чужим генам гораздо труднее. Кстати, проще всего соединить разные геномы в культуре клеток, где онтогенез вообще отсутствует. При этом можно соединить самые различные организмы.