§ 8. Влияние эволюционных факторов на генофонд популяции

СТРАНИЦА 61

Вспомните из раздела «Генетика», где располагаются аллельные гены и как может проявляться признак, носителями которого они являются.

Аллельные гены расположены в одинаковых участках (локусах) гомологических хромосом. Аллели определяют варианты развития одного и того же признака. В нормальной диплоидной клетке могут присутствовать не более двух аллелей одного локуса одновременно. В одной гамете два аллеля находиться не могут. У диплоидных организмов за каждый признак отвечают два гена (один от отца, другой от матери). Обычно выделяют два аллеля: доминантный (соответствует нормальному гену) и рецессивный (объединяет в себя множество различных мутаций данного гена, приводящих к тому, что ген не работает). При множественном аллелизме выделяют больше двух аллелей, например, в наследовании группы крови участвует три (IA, IB, I0). Диплоидный организм имеет два таких аллеля (один от папы, другой от мамы) в разных сочетаниях.

Вспомните законы Менделя.

1 закон: Единообразие гибридов первого поколения. При скрещивании двух гомозиготных организмов, относящихся к разным чистым линиям и отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных проявлений признака, всё первое поколение гибридов (F1) окажется единообразным и будет нести проявление признака одного из родителей.

2 закон: Расщепление признаков. При скрещивании двух гетерозиготных потомков первого поколения между собой во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом отношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1.

3 закон: Закон независимого наследования. При скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях (как и при моногибридном скрещивании).

СТРАНИЦА 62

Предположите ситуацию, происходящую с популяцией любого конкретного вида, когда какая-нибудь мутация (окраска, размеры, физиологические признаки и пр.) повышает жизнеспособность особи. Какие может быть механизмы распространения этой мутации в популяции?

Распространение мутаций может произойти в результате миграций. Когда импортные производители популяций были носителями мутаций и распространяли генетические аномалии при использовании при воспроизводстве местных популяций. Генетическая структура популяций может измениться в силу случайных генетико-автоматических процессов (дрейфа генов) – случайное ненаправленное изменение частот аллелей в популяции.

В некоторых популяциях мутантный аллель полностью вытесняет нормальный – результат дрейфа генов. Главными являются частоты мутагенеза и давление естественного отбора. Значительное влияние на этот процесс оказывают также структурные особенности популяций, такие как размеры, степень географической и этнической изолированности, характер миграции особей.

СТРАНИЦА 63

Проанализируйте рисунок 25 и дайте объяснения данному примеру.

На рисунке 25 показан пример дрейфа генов в результате природного фактора, в данном случаи пожара. После пожара численность деревьев упала, генофонд обеднялся. После восстановления численности генофонд изменился, преобладать стали те виды, которые после пожара были часто встречаемы, то есть находились в большинстве.

СТРАНИЦА 66

Назовите всевозможные причины географической изоляции популяций. Какие формы естественного отбора могут влиять на изолированную популяцию? К каким результатам приведёт воздействие разных форм естественного отбора на данную популяцию?

Причины географической изоляции:

1) Имеются физические преграды, которые не могут преодолеть особи вида.

2) Формирование дизъюнктивного ареала в результате каких-либо природных катаклизмов.

3) Формирование мозаичного ареала у хозяйственно ценных видов в результате переэксплуатации их ресурсов .

4) Формирование изоляции вследствие низкой индивидуальной активности особей, когда миграционные потоки, а следовательно, обмен генами, существенно затруднен.

Стабилизирующий и движущий (в случаи мутаций) отборы могут влиять на изолированную популяцию. Движущий отбор ведет к выживанию более приспособленных особей вида, а стабилизирующий к закреплению признака, благодаря которому они стали более приспособлены.

СТРАНИЦЫ 67

Используя приведенную ниже схему и текст 8 параграфа, заполните таблицу по предложенному образцу.

Факторы эволюции, не направляющие эволюционный процесс

СТРАНИЦА 68

• Что называется генетическим равновесием в популяции?

Генетическое равновесие популяции — состояние генофонда популяции, при котором наблюдается постоянство частот аллелей различных генов. Оно возможно только в условиях слабого давления естественного отбора, когда популяция живет изолированно.

• Что вызывает нарушение генетического равновесия в популяции?

Естественный отбор; потеря некоторых редких видов, например из-за гибели их носителей (чем меньше численность популяции, тем большее влияние оказывают случайные факторы на ее генофонд); разделение популяции на две неравные части некими неожиданно возникшими естественными или искусственными барьерами; перенесение популяцией какой-либо катастрофы, приведшей к гибели большей ее части.

• Дайте характеристику не направляющих эволюционный процесс эволюционных факторов.

Не направляющие движущие силы (факторы) эволюции (носят ненаправленный, невекторизованный, случайный характер) :

1. Мутационный процесс

Мутации, как вы знаете, — это внезапные наследуемые изменения генетического материала, приводящие к изменению признаков организма. Если мутация, проявившаяся в популяции, повышает приспособленность особи к условиям среды, она поддерживается естественным отбором и закрепляется в популяции. Если мутация понижает приспособленность особи, то эта особь погибает или не оставляет потомства, а мутация таким образом удаляется. Это не значит, что такая мутация не появится снова.

2. Популяционные волны – периодические колебания численности популяции. Например: численность зайцев непостоянна, каждые 4 года их становится очень много, затем следует спад численности. Значение: во время спада происходит дрейф генов.

3. Дрейф генов: если популяция очень маленькая (из-за катастрофы, болезни, спада популяционной волны), то признаки сохраняются или исчезают независимо от их полезности, случайно.

• Почему действие этих факторов называют ненаправленным?

По современным научным представлениям к эволюционным факторам, изменяющим генофонд популяции, относят мутации, популяционные волны, дрейф генов, миграции, изоляцию. Эти факторы изменяют генофонд популяции, но не направляют эволюционный процесс (как естественный отбор) в какую- либо определённую сторону.

• Что является главным направляющим фактором? Объясните почему.

Потому, что именно естественный отбор видоизменяет живые организмы, отбирая наиболее приспособленных к факторам окружающей среды.

Естественный отбор – главный движущий, направляющий фактор эволюционного процесса. В настоящее время под естественным отбором понимают процессы, обеспечивающие выживание наиболее приспособленных особей и их потомства. Естественный отбор всегда имеет характер приспособительной реакции к условиям существования. Таким образом, естественный отбор – это важнейший фактор эволюционного процесса, приводящий к сохранению видов в неизменном виде или к появлению новых видов в меняющихся условиях существования.

ГЕНЕТИКА ПОПУЛЯЦИЙ

Приведите примеры ненаправленного и направленного изменения генофонда популяции.

Ненаправленные, случайные изменения генофонда могут происходить вследствие разных причин. Одна из них — миграции, т. е. перемещение части популяции в новое место обитания. Если небольшая часть популяции животных или растений поселяется на новом месте, генофонд вновь образованной популяции будет неизбежно меньше генофонда родительской популяции. В силу случайных причин частоты аллелей в новой популяции могут не совпадать с таковыми у исходной. Гены, до того редко встречающиеся, могут быстро распространяться (вследствие полового размножения) среди особей новой популяции. А ранее широко распространенные гены могут отсутствовать, если их не было в генотипах основателей нового поселения.

Направленные изменения генофонда происходят вследствие естественного отбора. Естественный отбор приводит к последовательному возрастанию частот одних генов (полезных в данных условиях) и к снижению других. Вследствие естественного отбора в генофонде популяций закрепляются полезные гены, т. е. благоприятствующие выживанию особей в данных условиях среды. Их доля возрастает, и общий состав генофонда меняется. Изменения генофонда под действием естественного отбора должны приводить и к изменениям фенотипов, особенностей внешнего строения организмов, их поведения и образа жизни, а в конечном итоге — к лучшей приспособленности популяции к данным условиям внешней среды.

СТРАНИЦА 72

Приведите примеры и объясните причины процесса, когда редкая рецес-сивная мутация может стать доминантной в популяции.

Хромосомы, несущие мутантные гены, вследствие полового размножения при свободном скрещивании постепенно распространяются в популяции, и со временем возрастает вероятность скрещивания особей, несущих аллельные мутантные рецессивные гены. Когда образуются такие гомозиготы, мутация, появившаяся ранее в популяции, проявляется фенотипически. В этом случае возникшая мутация попадает под прямой контроль естественного отбора. Если при изменении условий среды мутация окажется адаптивной и повысит приспособленность организма, она поддерживается отбором и закрепляется в популяции, если нет — она удаляется.

Таким образом, каждая популяция (вид) является сложной гетерозиготной системой, несущей скрытые мутации — резерв наследственной изменчивости. При изменении условий среды, в которых существует популяция, частота мутаций, оказавшихся адаптивными, начинает возрастать под влиянием есте-ственного отбора, и они со временем становятся доминирующим генетическим типом

СТРАНИЦА 72

• Какие явления изучает популяционная генетика?

Раздел генетики, изучающий распределение частот аллелей и их изменение под влиянием движущих сил эволюции: мутагенеза, естественного отбора, дрейфа генов и потока генов. Также принимаются во внимание пространственная структура популяции и субпопуляционные структуры. Популяционная генетика пытается объяснить процессы адаптации и видообразования и является одной из основных составляющих синтетической теории эволюции

• Сформулируйте и объясните закон Харди-Вайнберга.

Частота генотипов по определенному гену в популяции остается постоянной в ряду поколений и соответствует уравнению p2 + 2pq + q2 = 1 (при условии наличия только двух аллелей данного гена), где p2 — частота (доля от единицы) гомозигот по одному аллелю (например, доминантному – AA), q2 — частота гомозигот по другому аллелю (aa), 2pq — частота гетерозигот (Aa), p — доля в популяции доминантного аллеля (A), q — частота рецессивного аллеля (a). При этом p + q = 1, или A + a = 1.

Может встречаться формулировка не по отношению к генотипам, а по отношению к аллелям: частоты доминантного и рецессивного аллелей в популяции будут оставаться постоянными в ряду поколений при соблюдении ряда условий. То есть значений p и q не будут изменяться из поколения в поколение.

Таким образом, закон Харди-Вайнберга позволяет рассчитать частоты аллелей и генотипов в популяции, что является важной ее характеристикой, так как именно популяция рассматривается как единица эволюции.

Частоты генотипов рассчитываются, исходя из частот аллелей и вероятности их объединения в одной зиготе. Для расчета частот генотипов применяется формула квадрата двучлена: (p + q)2 = p2 + 2pq + q2.

• Что называется идеальной популяцией? Дайте её характеристику и объясните, чем она отличается от реальной популяции.

Идеальная популяция, которая удовлетворяет следующим требованиям:

• численность такой популяции должна быть достаточно велика, чтобы обеспечить возможность случайного сочетания генов;

• особи могут свободно скрещиваться;

• отсутствует естественный отбор по признакам, определяемым доминантными и рецессивными аллелями; гомозиготы (АА и аа) и гетерозиготы (Аа) должны иметь одинаковую жизнеспособность и плодовитость;

• новые аллели генов не возникают внутри популяции (т. е. отсутствуют мутации этих генов);

• в популяцию не проникают гены из смежных популяций (нет миграций особей с иными генотипами из других популяций).

• Очевидно, что ни одна реальная популяция не может удовлетворять этим условиям. В природных популяциях постоянно идёт мутационный процесс и действует естественный отбор. Популяции, как правило, не полностью изолированы друг от друга и могут обмениваться генами. Значит, равновесие генов в природных популяциях постоянно нарушается, а следовательно, происходят эволюционные изменения.

• Что такое резерв наследственной изменчивости?

Рецессивные мутации не проявляются у гетерозигот, поэтому длительное время сохраняются в популяции в «скрытом» состоянии и образуют резерв наследственной изменчивости. При изменении условий среды обитания носители таких мутаций могут получить преимущество в борьбе за существование.

• Почему в фенотипически однородной популяции всегда присутствует генетическая неоднородность.

Генетическая разнородность свойственна не для всех популяций. Есть некоторые условия, которые могут создать относительно однородный генофонд. К этому можно отнести следующие факторы:

1) Небольшая численность особей (чем меньше организмов в популяции — тем меньше пределы мутационной изменчивости, тем меньше генетического материала, который обуславливает генетическую неоднородность популяции)

2) Изоляция относительно других популяций данного вида (при этом прекращается поток генов из другой популяции, она становится все более однородной из-за присутствия в ней только "своих" генов)

3) Стабильность условий внешней среды (изменчивость, а соответственно и изменения генофонда популяции, происходит за счет факторов внешней среды. И если действие этих факторов минимально, то и популяция будет отличаться своей однородностью из-за небольшого количества мутаций, приводящие к изменению генотипа особей)

ИЗОЛЯЦИЯ КАК ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ФАКТОР

Вспомните из изученных ранее курсов ботаники и зоологии конкретные примеры и заполните таблицу по предложенному образцу.

СТРАНИЦА 74

Вспомните, какие экологические факторы действуют на живые организмы. В чём суть их влияния.

Экологические факторы — это комплекс окружающих условий, воздействующих на живые организмы. Различают факторы неживой природы — абиотические (климатические, эдафические, орографические, гидрографические, химические, пирогенные), факторы живой природы — биотические (фитогенные и зоогенные) и факторы антропогенные (воздействие человеческой деятельности). К лимитирующим относятся любые факторы, ограничивающие рост и развитие организмов. Приспособление организма к среде обитания называется адаптацией. Внешний облик организма, отражающий его приспособленность к условиям среды, называется жизненной формой.

Воздействие среды обитания воспринимается организмами через посредство факторов среды, называемых экологическими. Следует отметить, что экологическим фактором является только изменяющийся элемент окружающей среды, вызывающий у организмов при своем повторном изменении ответные приспособительные эколого-физиологические реакции, наследственно закрепляющиеся в процессе эволюции. Они подразделяются на абиотические, биотические и антропогенные

Абиотическими факторами называют всю совокупность факторов неорганической среды, влияющих на жизнь и распространение животных и растений. Среди них различают: физические, химические и эдафические.

Физические факторы — те, источником которых служит физическое состояние или явление (механическое, волновое и др.). Например, температура.

Химические факторы — те, которые происходят от химического состава среды. Например, соленость воды, содержание кислорода и т.п.

Эдафические (или почвенные) факторы представляют собой совокупность химических, физических и механических свойств почв и горных пород, оказывающих воздействие как на организмы, для которых они являются средой обитания, так и на корневую систему растений. Например, влияние биогенных элементов, влажности, структуры почвы, содержание гумуса и т.п. на рост и развитие растений.

Биотические факторы — совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других (внутривидовые и межвидовые взаимодействия), а также на неживую среду обитания. Пример: внутривидовая конкуренция за места гнездований, за площадь расселения в округе; межвидовые взаимодействия — нейтрализм, конкуренция, паразитизм, хищничество и др. Примером воздействия биотических факторов на неживую природу может служить особый лесной микроклимат или микросреда, где по сравнению с открытым местообитанием создается свой режим температур и влажности: зимой здесь теплее, летом — прохладнее и более влажно.

Антропогенные факторы — факторы деятельности человека, воздействующие на окружающую природную среду (загрязнение атмосферы и гидросферы, эрозия почв, уничтожение лесов и т.п.).

Лимитирующими (ограничивающими) экологическими факторами называют такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или избытка питательных веществ по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием).

Так, при выращивании растений при различных температурах точка, при которой наблюдается максимальный рост, и будет оптимумом. Весь интервал температур, от минимальной до максимальной, при которых еще возможен рост, называют диапазоном устойчивости (выносливости), или толерантности. Ограничивающие его точки, т.е. максимальная и минимальная пригодные для жизни температуры, — пределы устойчивости. Между зоной оптимума и пределами устойчивости по мере приближения к последним растение испытывает все нарастающий стресс, т.е. речь идето стрессовых зонах, или зонах угнетения, в рамках диапазона устойчивости (рис. 2). По мере удаления от оптимума вниз и вверх по шкале не только усиливается стресс, но по достижении пределов устойчивости организма происходит его гибель.

СТРАНИЦА 76

Заполните таблицу по предложенному образцу.

Изоляция и механизмы её возникновения

СТРАНИЦА 76

• Что такое изоляция? Назовите её виды.

Изоляция — возникновение барьеров (территориально-механических, экологических, поведенческих, физиологическо-морфологических, генетических), препятствующих свободному скрещиванию организмов; одна из причин разобщения и углубления различий между близкими формами и образования новых видов.

- Пространственная изоляция

- Биологическая изоляция

• Назовите причины и виды пространственной изоляции.

Пространственная (географическая) изоляция. Пространственная изоляция создаётся и поддерживается внешними причинами, в первую очередь расстоянием. Пространственные барьеры, такие как водные преграды (реки, моря, проливы) для сухопутных животных или участки суши для обитателей водной среды, приводят к разрыву единого ареала обитания вида на не сообщающиеся между собой части. Скрещивание между такими обособившимися группами организмов затруднено или становится вообще невозможным.

• Каковы причины биологической изоляции? Назовите её виды. Приведите примеры.

Биологическая (репродуктивная) изоляция. При биологической изоляции преграды для свободного скрещивания возникают благодаря свойствам самих организмов. В зависимости от причин возникновения различают несколько видов репродуктивной изоляции.

Презиготическая изоляция связана с механизмами, препятствующими спариванию особей и образованию зиготы. Даже в случае обитания на одной территории внутри популяции могут возникнуть обособленные группы организмов, различающихся но строению половых органов, по половому поведению, по сезонным циклам половой активности и т. д.

Экологическую изоляцию, при которой потенциальные партнёры различаются по предпочтительному местообитанию или их экологической специализации, обеспечивают экологические факторы Например, в озере Севан насчитывают шесть популяций форели, различающихся по месту нереста. Озёрная и прудовая лягушки, нередко обитающие в одних водоёмах, размножаются при различной температуре воды: первая приступает к икрометанию, когда у второй оно уже закончено.

Сезонная (временная) изоляция связана с тем, что спаривание потенциальных партнёров у животных или цветение растений может происходить в разное время суток или разное время года. Например, у дальневосточного лосося можно выделить популяции особей, размножающихся по чётным и нечётным годам и практически не скрещивающихся.

Этнологическая (поведенческая) изоляция у животных основана на том, что потенциальные партнёры не воспринимают друг друга как особей противоположного пола. Например, в разных популяциях существуют особенности ритуалов ухаживания за самкой, различаются формы окраски и строения тела партнёров , выделяемые ими запахи, брачное пение самок и самцов. Так, внешне неразличимые серые вороны из крымской и североукраинской популяций различаются карканьем.

При морфологической (механической) изоляции препятствием к скрещиванию являются несоответствия в структуре половых органов или просто разница в размерах тела. У растений такая форма изоляции может возникать при приспособлении цветка к опылению определённым видом опылителей. Например, пыльцу некоторых видов орхидей разносит только определённый вид насекомых, чьё инстинктивное поведение, связанное с питанием, является залогом успешного обмена генами между представителями этого вида растений.

Генетическая изоляция обусловлена появлением изменений в генотипах близкородственных форм (изменение числа или формы хромосом). Эти изменения влияют на жизнеспособность или на плодовитость потомства, полученного при их скрещивании.

В одном случае они приводят к нарушению онтогенетического развития самого гибридного организма. Например, известны гибриды со сниженной жизнеспособностью, полученные при скрещивании близко- родственных форм — чёрной и серой ворон.

В другом случае гибридные организмы развиваются, но не способны произвести потомство, т. е. оказываются стерильными. Бесплодными являются гибриды лошади и осла (мул), зайца-беляка и зайца-русака

• Составьте план ответа на вопрос «Каким образом изоляция способствует появлению новых видов.

Изоляция усиливает действие факторов-поставщиков эволюционного материала, ее давление на популяцию также не направленно. Изоляция является одним из факторов эволюции – движущей силой, которая вызывает и закрепляет изменения в отдельных популяциях.

Изоляция — возникновение любых барьеров, нарушающих свободное скрещивание, что ведет к увеличению и закреплению различий между популяциями и отдельными частями всего населения. Различают географическую, экологическую, а также этологическую изоляцию.

Географическая (или пространственная) изоляция связана с разрывом единого ареала обитания вида на не сообщающиеся между собой части. В каждой изолированной популяции могут случайно возникать мутации. Вследствие дрейфа генов и действия естественного отбора генотипический состав изолированных популяций различается все больше и больше. Причины, ведущие к возникновению географической изоляции, многочисленны: это наличие гор и рек, перешейков или проливов, истребление популяций в определенных районах и т. д.

Экологическая изоляция связана с предпочтением конкретного место обитания. Севанская форель — пример такой изоляции. Разные популяции форели нерестятся в устьях различных ручьев и горных рек, впадающих в озеро, поэтому свободное скрещивание между ними крайне затруднено. Экологическая изоляция, таким образом, препятствует скрещиванию особей из разных популяций и служит так же, как и географическая изоляция, начальным этапом расхождения популяций.

Эволюционная суть различных вариантов пространственной и экологической изоляции одинакова — разрыв единого генофонда вида на два либо большее число изолированных друг от друга генофондов (прекращение обмена между ними генетическим материалом; независимое протекание в изолированных частях вида эволюционного процесса. Его конечным результатом, хотя и с небольшой вероятностью, становится образование новых видов. Именно поэтому первичные формы изоляции рассматривают как пусковые механизмы видообразовательного процесс