2.4.3. Эволюция метаболизма

Подробное решение страница стр.57 по биологии для учащихся 10 класса, авторов Захаров В.Б., Мамонтов С.Г. Углубленный уровень 2015



ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ ДЛЯ ПОВТОРЕНИЯ

Вопрос 1. Каким образом в водах первичного океана могли распределяться органические молекулы, имеющие гидрофильные и гидрофобные свойства?

Гидрогрильные органические молекулы в водах первичного океана находились в растворенном ионизированном виде или осаждались па глинах и слюдах, гидрофобные образовывали пленки на поверхности воды.

Вопрос 2. Назовите механизм разделения раствора на фазы с высокой и низкой концентрацией молекул.

В водной среде растворимые вещества диссоциируют на ионы. Ионы являются заряженными частицами, а молекула воды представляет собой электрический диполь. Поэтому молекулы воды группируются вокруг заряженных частиц, образуя так называемую молекулярную «рубашку». Подобные структуры могут сливаться между собой, образуя участки с высокой концентрацией молекул, тогда как в окружающей среде их содержание будет относительно невысоко.

Вопрос 3. Что такое коацерватные капли?

Коацерватные капли - многомолекулярные комплексы, отграниченные от внешней среды водной оболочкой, способные к примитивному метаболизму по типу открытых систем, а также к самовоспроизведению на основе соответствии химического состава дочерних коацерватных капель условиям среды.

Вопрос 4. Как происходил отбор коацерватов в «первичном бульоне»?

Естественный отбор действовал в сторону сохранения коацерватов, обладавших наиболее разнообразными к наиболее удачными в смысле каталитической активности пептидами.

Вопрос 5. Каково значение РНК для метаболизма протоклеток и первых клеточных форм?

Ученые полагают, что несмотря на ключевую роль белков в обмене веществ современных живых организмов, первыми «живыми» молекулами были не белки, а нуклеиновые кислоты, а именно рибонуклеиновые кислоты (РНК).

ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ ДЛЯ ПОВТОРЕНИЯ

Вопрос 1. В чём заключается сущность гипотезы возникновения эукариот путём симбиогенеза?

Гипотеза симбиогенеза заключается в том, что вероятнее всего основной базой для возникновения эукариотической клетки была гетеротрофная амебовидная клетка, пищей которой служили более мелкие клетки. Среди них были и аэробные бактерии, которые могли продолжать функционировать в клетке-хозяине. Те амебовидные клетки, в теле которых аэробные бактерии продолжали функционировать, оказались в более выгодном положении, чем клетки, продолжавшие получать энергию анаэробным путем. В дальнейшем аэробные бактерии-симбиоиты превратились в митохондрии, а к поверхности клетки-хозяина прикрепилась другая группа симбионтов - жгутиковые бактерии. Они дали начало органеллам движения - жгутикам (ресничкам). Так возникли предшественники ныне живущих жгутиковых простейших.

Образовавшиеся подвижные эукариоты путем симбиоза с фотосинтезирующими прокариотами дали начало водорослям, а в дальнейшем и высшим растениям.

Вопрос 2. Какими способами первые эукариотические клетки получали энергию, необходимую для процессов жизнедеятельности?

Первые эукариотические клетки обладали гетеротрофным типом питания и, по-видимому, являлись анаэробами (бескислородный тип энергетического обмена), получая энергию за счет брожения. Так продолжалось до тех пор, пока в результате симбиоза в эукариотических клетках не появились митохондрии, основой для формирования которых послужили аэробные бактерии, позволившие эукариотическим организмам перейти на аэробный тип обмена. Другая группа эукариот приобрела пластиды и перешла к автотрофному типу питания.

Вопрос 3. У каких организмов впервые в процессе эволюции появился половой процесс?

Половой процесс в ходе эволюции возник у одноклеточных эукариот, обладавших диплоидным набором хромосом, что сделало возможным обмен копиями генов между разными особями одного вида. Так, например, у инфузорий половой процесс называется конъюгацией и заключается в обмене Гаплоидными ядрами (содержащими одинарный набор хромосом) между двумя организмами.

Вопрос 4. Опишите сущность гипотезы И. И. Мечникова о возникновении многоклеточных организмов.

Основу современных представлений о возникновении многоклеточных организмов составляет гипотеза фагоцителлы, разработанная И.И. Мечниковым.

В соответствии с этой гипотезой многоклеточные организмы произошли от колониальных простейших-жгутиконосцев. Среди клеток такой колонии существовали движущие клетки, снабженные жгутиками, и питающие - фагоцитирующие добычу и уносящие ее в глубь колонии. Впоследствии и3 наружного слоя клеток, выполнявшего покровную и двигательную функции, образовалась эктодерма - покровная ткань, а из клеток, занимавшихся пищеварением, - энтодерма. Часть клеток, которая специализировалась па функции размножения, стали половыми клетками. Подтверждением данной гипотезы является существование фагоцителлоподобного организма - трихоплакса.

Вопрос 5. Каковы пути эволюции фагоцителлоподобных многоклеточных с позиции А. В. Иванова?

Предполагается, что на раннем этапе эволюциии многоклеточных фагоцителлы, не имеющие рта и питающие только за счет фагоцитоза, оседали на дно. На этом этапе фагоцителлы имели сформированные кинобласт и фагоцитобласт. Формы, перешедшие к неподвижному образу жизни, дали начало губкам. Другие формы фагоцителл, осевшие на дно, освоили ползающий образ жизни, приобрели способность к внеорганизменному пищеварению и дали начало пластинчатым.

Многоклеточные, возникшие от фагоцителл на этом этапе их эволюции, отличаются от других многоклеточных. Для них характерно наличие кинобласта - исходно наружного жгутикового слоя клеток, и фагоцитобласта, внутреннего слоя, содержащего амеболидные, опорные, сократимые, скелетогенные и генеративные элементы. Также для них характерно отсутствие рта и кишечника, отсутствие нерной системы и мускулатуры.

Фагоцителлы продолжали прогрессивную эволюцию в толще воды, в ходе этой эволюции были достигнуты три основных этапа:

- для первого этапа было характерно появление передне-задней полярности, формирование рта, появление нервной и мышечной ткани, разделение фагоцитобласта на центральный, выполняющий пищеварительную функцию, и периферический, выполняющий опорную и транспортную функцию, при этом как центральный, так и периферическийфагоцитобласт остается неэпителизованным;

- для второго этапа характерна эпителизация центрального фагоцитобласта, за счет чего формируется кишечник, имеющий полость;

- для третьего этапа характерна эпителизация периферического фагоцитобласта.

ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ ДЛЯ ОБСУЖДЕНИЯ

Вопрос 1. Какие ограничения накладывает одноклеточность на эволюцию живых организмов?

Предпосылкой к появлению многоклеточных форм жизни стали колониальные одноклеточные организмы. Их дочерние клетки после воспроизведения не отделяются от материнской и существуют в непосредственном соприкосновении. Являясь, как и все одноклеточные главным образом принимающей стороной в информационных взаимодействиях они способны вступать только в самые примитивные виды взаимного обмена информацией, связанные, например, с информацией о физическом их контакте. Внешняя информация из среды принимается и реализуется каждым членом колонии самостоятельно. Их совместная деятельность ограничивается самим фактором создания единого физического тела в целях выживания каждой отдельной особи.

Вопрос 2. В чём вы видите недостатки гипотезы Э. Геккеля о возникновении многоклеточных организмов? Расскажите о научном значении представлений этого учёного.

Гипотеза гастреи страдает существенными недостатками, которые не укрылись уже от некоторых современников Геккеля и давали повод для ее резкой критики.

Действительно, гипотеза гастреи не согласуется со многими данными зоологии и должна уступить место более совершенной концепции. Впрочем, учение о протозойных колониальных предках Metazoa, лежащее в основе обобщений Геккеля, целиком сохраняет свое значение и поныне. Вторым «рациональным» зерном гипотезы гастреи следует считать учение о бластее, которое без особенных изменений было воспринято авторами некоторых других колониальных гипотез.

Вопрос 3. Как вы думаете, каким образом происходило формирование специфической каталитической активности белков у протобионтов?

Появление таких истинно живых систем – протобионтов - происходило на следующем, 4-м этапе развития жизни. У этих протобионтов появляется корреляция между нуклеиновыми кислотами и белками; способность синтезировать белки определенного строения в соответствии с информацией, заключенной в нуклеиновой кислоте. Одновременно у них совершенствуется поверхностный аппарат, обеспечивающий упорядоченность обмена веществ, поддержание стабильности системы. И, главное, они приобретают способность к самовоспроизведению.

ПРОБЛЕМНЫЕ ОБЛАСТИ

Вопрос 1. Каким образом могла быть преодолена низкая концентрация органических молекул в водах первичного океана?

Низкая концентрация органических молекул в водах первичного океана могла быть преодолена следующими способами:

1. Адсорбция органических веществ первичного океана в мелкопористых, очень тонких глинах приливно-отливной зоны. Это значительно повышало их концентрацию.

2. Локализация данных адсорбентов преимущественно в приливно-отливной и прибойной зоне, что обеспечивало постоянное перемешивание веществ между собой и увеличивало частоту происходящих биохимических реакций.

3. Процессы коацервации, которые позволяли сконцентрироваться полимерам в пределах одной капли при крайне низкой их концентрации в растворе.

Вопрос 2. В чём заключаются принципы естественного отбора коацерватов в условиях ранней Земли?

Естественный отбор действовал в сторону сохранения коацерватов, обладавших наиболее разнообразными к наиболее удачными в смысле каталитической активности пептидами.

Вопрос 3. Как, по вашему мнению, произошло объединение способности нуклеиновых кислот к самовоспроизведению и возможности белков к осуществлению каталитической активности?

Подлинное начало биологической эволюции ознаменовано возникновением пробионтов с кодовыми отношениями между белками и нуклеиновыми кислотами. Взаимодействие белков и нуклеиновых кислот обусловило возникновение таких свойств живого, как самовоспроизведение, сохранение наследственной информации и ее передача последующим поколениям- Вероятно, на более ранних этапах преджизни существовали независимые друг от друга молекулярные системы полипептидов и полинуклеидов с весьма несовершенным обменом веществ и механизмом самовоспроизведения. Огромный шаг вперед был сделан именно в тот момент, когда произошло их объединение: способность к самовоспроизводству нуклеиновых кислот дополнилась каталитической активностью белков. Пробионты, в которых обмен веществ сочетался со способностью к самовоспроизведению, имели наилучшую перспективу сохраниться в предбиологическом отборе. Дальнейшее их развитие уже полностью приобрело черты биологической эволюции, которая и осуществлялась на протяжении не менее чем 3,5 млрд. лет.

Вопрос 4. Какие крупные эволюционные преобразования сопровождали первые шаги биологической эволюции?

Особое значение в эволюции пробионтов сыграло формирование каталитических систем. Первыми катализаторами были простейшие соединения, соли железа, меди, других тяжелых металлов, но их действие было очень слабым. Постепенно на основе предбиологического отбора эволюционно формировались биологические катализаторы. Из огромного количества химических соединений, присутствующих в «первичном бульоне», отбирались наиболее эффективные в каталитическом отношении комбинации молекул. На определенном этапе эволюции простые катализаторы были заменены ферментами. Ферменты контролируют строго определенные реакции, и это имело огромное значение для совершенствования процесса обмена веществ.

Вопрос 5. В чём, по вашему мнению, заключаются преимущества многоклеточных организмов?

Хотя одноклеточные очень многочисленны и широко распространены на Земле, по сравнению с ними многоклеточные организмы имеют ряд преимуществ. В первую очередь, они могут использовать ресурсы среды, недоступные единичной клетке. Например, наличие множества клеток, образующих различные ткани и органы, позволяет дереву или кустарнику достичь большой величины, с помощью корней обеспечить себе водное и минеральное питание, а в зеленых листьях создавать органические вещества. Многоклеточные животные благодаря тканям и органам способны лучше добывать пищу, осваивать новые места обитания.

ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ

Вопрос 1. Как, по вашему мнению, можно использовать реакции ядерного синтеза в народном хозяйстве?

Я помощью реакций ядерного синтеза можно производить облучение семян растений для увеличения их продуктивности.

Вопрос 2. Опишите аппарат, при помощи которого С. Миллеру и Г. Юри удалось доказать справедливость представлений А. И. Опарина об абиогенном синтезе органических соединений в условиях древней Земли.

Собранный аппарат представлял собой две колбы, соединённые стеклянными трубками в цикл. Заполнявший систему газ представлял собой смесь из метана (CH4), аммиака (NH3), водорода (H2) и монооксида углерода (CO). Одна колба была наполовину заполнена водой, которая при нагревании испарялась и водные пары попадали в верхнюю колбу, куда с помощью электродов подавались электрические разряды, имитирующие разряды молний на ранней Земле. По охлаждаемой трубке конденсировавшийся пар возвращался в нижнюю колбу, обеспечивая постоянную циркуляцию.

После одной недели непрерывного цикла Миллер и Юри обнаружили, что 10—15 % углерода перешло в органическую форму. Около 2 % углерода оказались в виде аминокислот, причём глицин оказался наиболее распространённой из них. Были также обнаружены сахара, липиды и предшественники нуклеиновых кислот. Эксперимент повторялся несколько раз в 1953—1954 годах. Миллер использовал два варианта аппарата, один из которых, т. н. «вулканический», имел определённое сужение в трубке, что приводило к ускоренному потоку водных паров через разрядную колбу, что, по его мнению, лучше имитировало вулканическую активность. Интересно, что повторный анализ проб Миллера, проведённый через 50 лет профессором и его бывшим сотрудником Джеффри Бейдом с использованием современных методов исследования, обнаружил в пробах из «вулканического» аппарата 22 аминокислоты, то есть гораздо больше, чем считалось ранее.

ЗАДАНИЯ

Вопрос 1. Познакомьтесь по учебникам физики с источниками энергии, обеспечившими образование органических молекул на Земле, а также с методами определения возраста пород и органических остатков.

Физики и химики открыли, что атомы некоторых элементов - урана, тория, радия и др. - все время изменяются, "распадаются", образуя другие элементы. Превращение атомов, или распад, сопровождается радиацией, т.е. излучением мелких заряженных частиц. Поэтому такие элементы называются радиоактивными, а процесс их превращения - радиоактивным распадом. Оказалось, что радиоактивный распад протекает всегда с одной и той же скоростью. На него не влияют высокая температура и давление в недрах Земли. В науке принято определять скорость радиоактивного распада временем, необходимым для распада половины имевшегося вначале количества элемента. Это время называется периодом полураспада. Он неодинаков у разных элементов. Полураспад рубидия-87 происходит за 50 млрд. лет, калия-40 - за 1,25 млрд. лет, урана-238 - за 4,52 млрд. лет, радия - за 1590 лет. Постоянные для каждого радиоактивного элемента скорости распада позволяют использовать их как точные часы для измерения возраста горных пород.

Вопрос 2. Из курса астрономии вспомните, как формировалась Солнечная система и какие процессы сопровождали образование планеты Земля.

Астрономы прошлого предложили множество теорий образования Солнечной системы, а в сороковых годах ХХ века советский астроном Отто Шмидт предположил, что Солнце, вращаясь вокруг центра Галактики, захватило облако пыли. Из вещества этого огромного холодного пылевого облака сформировались холодные плотные допланетные тела – планетезимали. Наша Солнечная система – не единственная во Вселенной Элементы этой теории используются в современной космогонии. Согласно компьютерным расчетам, первоначальная масса газопылевого облака, в котором образовалась Солнечная система, была более 104 М. Первоначальный размер облака существенно превышал размеры Солнечной системы, а его состав был аналогичен тому, что наблюдается в плотных холодных межзвездных туманностях, то есть 99 % межзвездного газа и 1 % межзвездной пыли. У нескольких десятков звезд в настоящее время обнаружены планетные системы.В настоящее время общепризнанной является теория формирования планетной системы в четыре этапа. Планетная система формируется из того же протозвездного пылевого вещества, что и звезда, и в те же сроки. Первоначальное сжатие протозвездного пылевого облака происходит при потере им устойчивости. Центральная часть сжимается самостоятельно и превращается в протозвезду. Другая часть облака с массой, примерно в десять раз меньше центральной части, продолжает медленно вращаться вокруг центрального утолщения, а на периферии каждый фрагмент сжимается самостоятельно. При этом стихает первоначальная турбулентность, хаотичное движение частиц, газ конденсируется в твердое вещество, минуя жидкую фазу. Образуются более крупные твердые пылевые крупинки – частицы. Чем крупнее образовавшиеся крупинки, тем быстрее они падают на центральную часть пылевого облака. Часть вещества, обладающая избыточным моментом вращения, образует тонкий газопылевой слой – газопылевой диск. Вокруг протозвезды формируется протопланетное облако – пылевой субдиск. Протопланетное облако становится все более плоским, сильно уплотняется. Из-за гравитационной неустойчивости в пылевом субдиске образуются отдельные мелкие холодные сгустки, которые, сталкиваясь друг с другом, образуют все более массивные тела – планетезимали. В процессе формирования планетной системы часть планетезималей разрушилась в результате столкновений, а часть объединилась. Образуется рой допланетных тел размером около 1 км, количество таких тел очень велико – миллиарды. Затем допланетные тела объединяются в планеты. Аккумуляция планет продолжается миллионы лет, что очень незначительно по сравнению со временем жизни звезды. Протосолнце становится горячим. Его излучение нагревает внутреннюю область протопланетного облака до 400 К, образовав зону испарения. Под действием солнечного ветра и давления света легкие химические элементы (водород и гелий) оттесняются из окрестностей молодой звезды. В далекой области, на расстоянии свыше 5 а.е., образуется зона намерзания с температурой примерно 50 К. Это приводит к различиям в химическом составе будущих планет.

Вопрос 3. По учебникам химии повторите строение и функции органических молекул, в частности белков и нуклеиновых кислот.

Белки – это полимеры, т.е. молекулы, построенные, как цепи, из повторяющихся мономерных звеньев, или субъединиц, роль которых играют у них а-аминокислоты. В составе большинства исследованных белков всех живых организмов было выявлено 20 аминокислот, участвующих в их построении.

Белковая молекула (полипептидная цепь) может состоять всего лишь из относительно небольшого числа аминокислот или из нескольких тысяч мономерных звеньев. Соединение аминокислот в цепи возможно потому, что у каждой из них имеются две разные химические группы: обладающая основными свойствами аминогруппа, NH2, и кислотная карбоксильная группа, СООН. Обе эти группы присоединены к а-атому углерода.

По своему строению нуклеиновые кислоты являются полинуклеотидами, состоящими из очень большого количества мононуклеотидов (нуклеотидов). Любой нуклеотид обязательно включает в себя азотистое основание (циклическое соединение, содержащее атомы азота и обладающее щелочными свойствами), углевод и фосфорную кислоту.

Азотистые основания бывают двух типов: пуриновые и пиримидиновые.