§ 19. Пластический обмен. Фотосинтез

Ст. 106

Рассмотрите рис. 72. Какие химические соединения служат исходными веществами, а какие – продуктами фотосинтеза?

Исходные вещества для фотосинтеза – углекислый газ, поступающий в листья из воздуха, и вода – представляют собой продукты полного окисления углерода (CO2) и водорода (H2O). В образуемых при фотосинтезе органических веществах углерод находится в восстановленном состоянии. При фотосинтезе система СO2 – Н2O, состоящая из окисленных веществ и находящаяся на низком энергетическом уровне, восстанавливается в менее устойчивую систему СН2O – O2, находящуюся на более высоком энергетическом уровне.

Ст. 114

1. В каких органоидах идёт процесс фотосинтеза? Какое они имеют строение?

Реакции световой фазы происходят на мембранах тилакоидов хлоропластов.

В строении хлоропластов выделяют внешнюю и внутреннюю мембраны, межмембранное пространство, строму, тилакоиды, граны, ламеллы, люмен.

2. Где в клетке располагается пигмент хлорофилл? Какова его роль в реакциях фотосинтеза? Как воздействуют на хлорофилл кванты света?

На мембранах тилакоидов хлоропластов располагается фотосинтетический пигмент – хлорофилл. Хлорофилл способен поглощать кванты света, что приводит к возбуждению его электронов.

3. Как происходит фотолиз воды? Объясните роль Н* — резервуара. Как происходит восстановление потерянных хлорофиллом электронов?

Под действием света происходит разложение молекулы воды – фотолиз. Световую фазу иначе называют фотолизом воды.

Молекула воды разлагается, образуя два протона и свободный кислород, который в качестве побочного продукта выделяется в атмосферу. При этом освобождаются два электрона, которые захватываются хлорофиллом ФС II, потерявшим свои электроны, и он восстанавливается. Электроны, отданные молекулой воды, как бы восполняют электроны, потерянные хлорофиллом.

Фотолиз воды идёт на внутренней поверхности мембраны тилакоида, которая непроницаема для ионов водорода. Они скапливаются в так называемом Н+ — резервуаре в тилакоидном пространстве.

4. Как используется энергия возбуждённых электронов? Какова роль каналов АТФазы? Какое вещество образуется при фосфорилировании?

резервуаре в тилакоидном пространстве (см. рис. 74).

На мембране имеются специальные протонные каналы, по которым в определённый момент ионы водорода могут переходить в строму хлоропласта. Каналы связаны с ферментом АТФазой (АТФ — синтетазой), катализирующей синтез молекул АТФ. Через каналы происходит перекачивание протонов в строму. Когда возбуждённые электроны доходят до протонного канала, он открывается и в него устремляются ионы водорода.

На наружной мембране тилакоида скапливаются молекулы переносчика водорода в окисленном состоянии в виде НАДФ+. Они принимают электроны от ФС I и за счёт их энергии соединяются с ионом Н+ с образованием НАДФ — 2Н.

5. Какое вещество связывает протоны? Как происходит этот процесс?

Соединение протонов Н+ происходит с переносчиком НАДФ+.

6. В какой части хлоропластов протекают реакции световой фазы? Назовите основные реакции, вызываемые светом. Напишите их уравнения.

Эта фаза происходит только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков — переносчиков электронов и фермента – АТФ — синтетазы. Под действием кванта света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящейся во внутритилакоидном пространстве. Это приводит к распаду или фотолизу воды:

Н2О + Qсвета → Н+ + ОН–.

Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы •ОН:

ОН– → •ОН + е–.

Радикалы •ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород:

4НО• → 2Н2О + О2.

Кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются внутри тилакоида в «протонном резервуаре». В результате мембрана тилакоида с одной стороны за счет Н+ заряжается положительно, с другой за счет электронов – отрицательно. Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, протоны проталкиваются через каналы АТФ — синтетазы и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ; атомарный водород идет на восстановление специфического переносчика НАДФ+ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) до НАДФ•Н2:

2Н+ + 2е– + НАДФ → НАДФ•Н2.

7. В какой части хлоропластов протекают реакции темновой фазы? Назовите основные реакции этой фазы. Напишите их уравнения.

Эта фаза протекает в строме хлоропласта. Для ее реакций не нужна энергия света, поэтому они происходят не только на свету, но и в темноте. Реакции темновой фазы представляют собой цепочку последовательных преобразований углекислого газа (поступает из воздуха), приводящую к образованию глюкозы и других органических веществ.

Первая реакция в этой цепочке – фиксация углекислого газа; акцептором углекислого газа является пятиуглеродный сахар рибулозобифосфат (РиБФ); катализирует реакцию фермент рибулозобифосфат — карбоксилаза (РиБФ — карбоксилаза). В результате карбоксилирования рибулозобисфосфата образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов фосфоглицериновая кислота преобразуется в глюкозу. В этих реакциях используются энергии АТФ и НАДФ•Н2, образованных в световую фазу; цикл этих реакций получил название «цикл Кальвина»:

6СО2 + 24Н+ + АТФ → С6Н12О6 + 6Н2О.

8. За счёт какой энергии осуществляются циклические реакции в темновой фазе?

Источником энергии для реакций темновой фазы является синтезированная в световую фазу АТФ.

9. Почему при фотосинтезе используется только 1% солнечной энергии? Какова судьба остальной энергии, поглощённой растением

Во — первых, большая часть солнечного света отражается листьями, а во — вторых, очень большой процент энергии тратится на синтез и транспортировку солнечных лучей в нужные части растения.

10. Сравните световую и темновую фазы фотосинтеза. Перечертите в тетрадь и заполните таблицу.