§ 80. Динамика популяции

1. Какие факторы оказывают влияние на численность популяции?

Ответ. В природных системах с низким уровнем видового разнообразия численность популяций подвержена сильному воздействию абиотических и антропогенных факторов. Она зависит от погоды, химического состава среды и степени ее загрязнения. В системах с высоким уровнем видового разнообразия колебания численности популяций в основном контролируются биотическими факторами.

Все экологические факторы в зависимости от характера их влияния на численность популяции можно разделить на две группы.

Факторы, независимые от плотности популяции, изменяют численность популяций в одном направлении, независимо от количества особей в них. Абиотические и антропогенные (за исключением природоохранной деятельности человека) факторы влияют на численность особей независимо от плотности популяции. Так, суровые зимы снижают численность популяций пойкилотермных животных (змей, лягушек, ящериц). Толстый слой льда и отсутствие подо льдом достаточного количества кислорода снижают численность популяций рыб зимой. Сухие лето и осень с последующей морозной зимой уменьшают численность популяций колорадского жука. Неконтролируемый отстрел животных или отлов рыбы снижают восстановительные возможности их популяций. Высокие концентрации загрязнителей в окружающей среде отрицательно сказываются на численности всех чувствительных к ним видов.

Факторы, зависимые от плотности популяции, изменяют ее численность в сторону оптимального уровня и предотвращают перенаселение, поэтому их еще называют регулирующими факторами. К ним относятся биотические и природоохранные антропогенные факторы. Зависимыми от плотности факторами являются: запасы кормовых ресурсов, наличие естественных врагов, различные виды природоохранной деятельности и др. Так, численность популяций изменяется обратно пропорционально количеству хищников, паразитов, возбудителей болезней и прямо пропорционально запасу кормовых ресурсов. Таким образом, их наличие в среде обитания сглаживает резкие колебания численности популяции и способствует ее поддержанию в равновесном состоянии.

Емкость среды (максимальная численность популяции) определяется возможностью среды обеспечить популяцию необходимыми ресурсами: кормом, убежищем, особями противоположного пола и т. д. Когда численность популяции приближается к емкости среды, возникает нехватка корма вследствие его усиленного выедания. И тогда приводится в действие механизм регуляции численности популяции через внутривидовую конкуренцию за ресурс. Если плотность популяции высокая, ее регулирует повышение смертности в результате обострения конкуренции. Часть особей погибает либо из-за нехватки корма (травоядные животные), либо в результате биологической или химической войны. Повышение смертности приводит к снижению плотности. Если плотность популяции низкая, происходит ее пополнение за счет увеличения рождаемости вследствие возобновления кормовых ресурсов и ослабления конкуренции.

Биологическая война — это умерщвление конкурентов внутри популяции путем прямого нападения (хищники одного вида). Резкое снижение кормовых ресурсов может приводить к возникновению каннибализма (поедание себе подобных). Химическая война — это выделение химических веществ, задерживающих рост и развитие или убивающих молодых особей (растения, водные животные). Проявление химической войны можно наблюдать на примере развития головастиков. При высокой плотности более крупные головастики выделяют в воду вещества, которые подавляют рост мелких особей. Поэтому завершают свое развитие только крупные головастики. После этого начинают расти мелкие головастики.

Регуляция численности популяции через количество кормовых ресурсов четко прослеживается на примере взаимодействия популяций хищника и жертвы. Они оказывают взаимное влияние на численность и плотность друг друга, вызывая повторяющиеся подъемы и спады численности обеих популяций. Причем в этой системе колебаний увеличения численности хищника отстают по фазе от увеличений численности жертвы.

Примерно по тому же механизму при паразитизме осуществляется взаимная регуляция численности популяций паразита и хозяина. При повышении плотности популяции организмов-хозяев облегчается передача возбудителей от одной особи к другой, так как увеличивается частота контактов. В результате возникает вспышка заболевания, приводящая к увеличению смертности. Снижение плотности популяции хозяина препятствует переносу возбудителя, и здоровые особи начинают размножаться. Следовательно, хищники и паразиты в природе играют регулирующую роль, препятствуя чрезмерному росту численности других популяций. Полное их уничтожение может привести к нарушению равновесия в природных системах.

Важным механизмом регуляции численности в переуплотненных популяциях является стресс-реакция. Повышение плотности популяции приводит к увеличению частоты встреч между особями, что вызывает у них такие физиологические изменения, которые ведут либо к снижению рождаемости, либо к увеличению смертности, что является причиной уменьшения численности популяции. Стресс не вызывает необратимых изменений в организме, а лишь приводит к временному блокированию некоторых функций организма. При устранении перенаселения способность к размножению быстро восстанавливается.

Все зависимые от плотности популяции механизмы регуляции численности включаются до того, как произойдет полное исчерпание ресурсов среды. Благодаря этому в популяциях осуществляется саморегуляция численности.

2. Какие примеры циклических колебаний численности популяций вам известны?

Ответ. В природе численность популяций испытывает колебания. Так, численность отдельных популяций насекомых и мелких растений может достигать сотен тысяч и миллион особей. Напротив, популяции животных и растений могут быть сравнительно небольшие по численности.

Любая популяция не может состоять из меньшего числа индивидов, чем это необходимо для обеспечения стабильной реализации этой среды и устойчивости популяции к факторам внешней среды - принцип минимального размера популяции.

Минимальная численность популяции специфична для разных видов. Выход за пределы минимума ведет популяцию к гибели. Так, дальнейшее скрещивание тигра на Дальнем Востоке, неизбежно приведет к вымиранию из-за того, что оставшиеся единицы, не находя с достаточной частотой партнеров для размножения, вымрут на протяжении немногих поколений. Это же грозит и редким растениям (орхидея "венерин башмачок" и др.).

Регуляция плотности популяции осуществляется, когда полностью используются ресурсы энергии и пространства. Дальнейшее увеличение плотности популяции ведет к снижению обеспеченности пищей и, следовательно, к снижению плодовитости.

Различают непериодические (редко наблюдаемые) и периодические (постоянные) колебания численности естественных популяций.

Периодические (циклические) колебания численности популяций. Совершаются обычно в течение одного сезона или нескольких лет. Циклические изменения с подъемом численности в среднем через 4 года зарегистрирована у животных, обитающих в тундре - леммингов, полярной совы, песца. Сезонные колебания численности характерны и для многих насекомых, мышевидных грызунов, птиц, мелких водных организмов.

В естественных условиях вероятность того, что все условия окажутся благоприятными для популяции, очень низка. Как правило, один или несколько абиотических (неоптимальная температура, кислотность, соленость, влажность) и биотических (присутствие хищников, паразитов, болезнетворных организмов, нехватка пищи) факторов становятся лимитирующими. Сочетание их - сопротивление среды. Эти факторы обычно изменяются с течением времени. В какой-то год популяция может значительно снизить свою численность, например, из-за засухи, а в последующие годы с нормальным увлажнением полностью восстановить ее: подобные циклические колебания продолжаются обычно неопределенно долго. Это объясняет правило максимума размера колебаний плотности популяционного населения.

"Существуют определенные верхние и нижние пределы для средних размеров популяции, которые соблюдаются в природе или которые теоретически могли бы существовать в течение сколь угодно длительного отрезка времени".

Пример. У перелетной саранчи при низкой численности личинки одиночной фазы имеют ярко-зеленую окраску, а взрослые - серо-зеленую окраску. В годы массового размножения саранча переходит в стадийную фазу. Личинки приобретают ярко-желтую с черными пятнами окраску, а взрослые - лимонно-желтую. Изменяется и морфология особей.

Вопросы после § 80

1. Что такое динамика популяции?

Ответ. Динамика популяции – это процессы изменений ее основных биологических показателей во времени. Главное значение в изучении динамики популяции придается изменениям численности, биомассы и популяционной структуры. Динамика популяции – одно из наиболее значимых биологических и экологических явлений. Можно сказать, что жизнь популяции проявляется в ее динамике.

Популяция не может существовать без постоянных изменений, за счет которых она приспосабливается к изменяющимся условиям жизни. Такие показатели, как рождаемость, смертность и возрастная структура, весьма важны, но ни по одному из них нельзя судить о динамике популяции в целом.

Важным процессом динамики популяций является рост численности (или просто «рост популяции»), который происходит при освоении организмами новых мест обитаний или после перенесенной катастрофы. Характер роста бывает различным. У популяций с простой возрастной структурой рост быстрый, взрывной. У популяций со сложной возрастной структурой он плавный, постепенно замедляющийся. В любом случае плотность популяции увеличивается до тех пор, пока не начинают действовать факторы, ограничивающие рост численности популяции (ограничение может быть связано с полным использованием потребляемых популяцией ресурсов или с иными видами ограничений). В конце концов, достигается равновесие, которое и сохраняется.

2. В чем состоит явление регуляции численности популяций? Какое значение оно имеет в экосистеме?

Ответ. Когда рост популяции завершен, ее численность начинает совершать колебания вокруг некоторой более или менее постоянной величины. Часто эти колебания бывают вызваны сезонными или годовыми изменениями условий жизни (например, изменениями температуры, влажности, пищевой обеспеченности). Иногда их можно рассматривать как случайные.

У некоторых популяций колебания численности носят правильный циклический характер.

К наиболее известным примерам циклических колебаний можно отнести колебания численности некоторых видов млекопитающих. Например, циклы трех– и четырехлетней периодичности характерны для многих мышевидных грызунов (мышей полевок, леммингов) и их хищников (полярной совы, песцов).

Наиболее известный пример циклического колебания численности насекомых – это периодические вспышки численности у саранчовых. Сведения о нашествии странствующей саранчи восходят к далекой древности. Саранча живет в пустынях и маловодных районах. На протяжении многих лет она не совершает миграций, не вредит посевам и не особенно привлекает к себе внимание. Однако время от времени плотность популяций саранчи достигает чудовищных размеров. Под влиянием скученности насекомые претерпевают ряд изменений своего облика (например, у них развиваются более длинные крылья) и начинают перелетать в земледельческие районы, съедая все на своем пути. Причины таких популяционных взрывов обусловлены, по-видимому, нестабильностью условий среды.

3. Какую роль в изменении плотности популяции играют абиотические и биотические факторы?

Ответ. Причинами резких колебаний численности популяций некоторых организмов могут быть различные абиотические и биотические факторы. Иногда эти колебания хорошо согласуются с изменениями климатических условий. Однако в ряде случаев влиянием внешних факторов невозможно объяснить изменения численности той или иной популяции. Причины, вызывающие колебания численности популяций, могут заключаться в них самих; тогда говорят о внутренних факторах популяционной динамики.

Известны случаи, когда в условиях перенаселения у ряда млекопитающих происходят резкие изменения физиологического состояния. Такие изменения прежде всего затрагивают органы нейроэндокринной системы, сказываясь на поведении животных, изменяя их устойчивость к заболеваниям и различного вида стрессам.

Иногда это приводит к повышенной смертности особей и снижению плотности популяции. Зайцы-беляки, например, в периоды пика численности часто внезапно погибают от так называемой «шоковой болезни».

Такие механизмы, несомненно, могут быть отнесены к внутренним регуляторам численности. Они срабатывают автоматически, как только плотность превысит некоторое пороговое значение.

В целом все факторы, оказывающие влияние на численность популяции (не важно, ограничивающие или благоприятствующие воспроизводству популяции), разделяют на две большие группы:

– не зависящие от плотности популяции;

– зависящие от плотности популяции.

Вторую группу факторов часто называют регуляторными или управляющими плотностью.

Не следует думать, что наличие регуляторных механизмов должно всегда стабилизировать численность. В некоторых случаях их действие способно приводить к циклическим колебаниям численности даже при постоянных условиях жизни.

►Расскажите об известных вам сезонных изменениях численности популяций животных и растений (вспомните личные наблюдения).

Ответ. У многих видов животных и растений колебания численности популяций бывают вызваны сезонными изменениями условий жизни (температуры, влажности, освещенности, пищевой обеспеченности и др.). Примеры сезонных колебаний численности популяций демонстрируют – стаи комаров, перелетные птицы, однолетние травы - в теплое время года, в зимний период эти явления практически сведены на нет.

Наибольший интерес, представляют колебания численности популяций, которые происходят из года в год. Их называют межгодовые в отличие от внутригодовых, или сезонных. Межгодовая динамика численности популяций может иметь различный характер и проявляться в форме плавных волн изменений (численности, биомассы, популяционной структуры) или в форме частых скачкообразных изменений.

И в том и в другом случаях эти изменения могут быть регулярными, то есть циклическими, или нерегулярными — хаотическими. Первые в отличие от вторых содержат в себе элементы, повторяющиеся через равные промежутки времени (например, через каждые 10 лет численность популяции достигает определенной максимальной величины).

Наблюдаемые из года в год колебания численности некоторых видов птиц (например, городского воробья) или рыб (уклейка, ряпушка, бычки и др.) дают пример нерегулярных изменений величины популяции, связанных, как правило, с изменениями климатических условий или же с изменениями загрязненности среды обитания веществами, оказывающими губительное воздействие на организмы.

Интересны наблюдения колебаний численности в городе большой синицы. Ее численность в городе зимой увеличивается в 10 раз по сравнению с летом.

►Используя дополнительную литературу, приведите примеры циклических колебаний численности животных или растений.

Ответ. Для природных популяций различают:

1) сезонные изменения численности, сопряженные с сезонными изменениями факторов среды,

2) флуктуации, которые вызываются погодичными изменениями. Сезонные изменения численности наиболее ярко проявляются у многих насекомых, а также у большинства однолетних растений.

Примеры значительных колебаний численности демонстрируют некоторые виды северных млекопитающих и птиц, у которых наблюдаются либо 9-10-, либо 3-4-летние циклы. Классическим примером 9-10-летних колебаний служит изменение численности зайца-беляка и рыси в Канаде, причем пики численности зайца на год или более предшествуют пикам численности рыси.

Для оценки динамического состояния популяций растений проводится анализ возрастных (онтогенетических) состояний. Наиболее просто определяемый признак устойчивого состояния популяции - это полночленный онтогенетический спектр. Такие спектры названы базовыми (характерными), они определяют дефинитивное (динамически устойчивое) состояние популяций.

К наиболее известным примерам циклических колебаний можно отнести совместные колебания численности некоторых видов северных млекопитающих. Например, циклы трех- и четырехлетней периодичности характерны для многих северных мышевидных грызунов (мышей, полевок, леммингов) и их хищников (полярной совы, песцов), а также зайцев и рысей.

В Европе лемминги порой достигают такой высокой плотности, что начинают мигрировать из своих перенаселенных местообитаний. И у леммингов, и у саранчи не каждый случай нарастания численности сопровождается миграцией.

Иногда циклические колебания численности популяций можно объяснить сложными взаимодействиями между популяциями различных видов животных и растений в сообществах.

Рассмотрим в качестве примера колебания чис­ленности некоторых видов насекомых в европейских лесах, например бабочек сосновой пяденицы и лиственничной листовертки, личинки которых питаются листьями деревьев. Пики численности повторяются у них примерно через 4—10 лет.

Колебания численности этих видов определяются и динамикой биомассы деревьев, и колебаниями численности птиц, питающихся насекомыми. По мере возрастания биомассы деревьев в лесу наиболее крупные и старые деревья становятся восприимчивыми к гусеницам листовертки почкоеда и нередко погибают от повторяющейся дефолиации (исчезновения листьев).

Отмирание и разложение древесины возвращает в лесную почву питательные вещества. Их используют для своего развития молодые деревья, менее чувствительные к нападению насекомых. Росту молодых деревьев способствует также увеличение освещенности из-за гибели старых деревьев с большими кронами. Тем временем птицы уменьшают численность листовертки-почкоеда. Однако в результате роста деревьев она (численность) вновь начинает увеличиваться и процесс повторяется.

Если рассматривать существование хвойных лесов в больших промежутках времени, то становится ясно, что листовертка периодически как бы омолаживает экосистему хвойного леса, представляет собой неотъемлемую ее часть. Поэтому возрастание численности этой бабочки не представляет собой катастрофу, как это может показаться всякому, кто видит мертвые и умирающие деревья на определенной стадии цикла.

Причинами резких колебаний численности некоторых популяций могут быть различные абиотические и биотичские факторы. Иногда эти колебания хорошо согласуются с изменениями климатических условий. Однако в ряде случаев влиянием внешних факторов невозможно объяснить изменения численности той или иной популяции. Причины, вызывающие колебания численности популяций, могут заключаться в них самих; тогда говорят о внутренних факторах популяционной динамики