§ 77. Основные типы экологических взаимодействий

1. Какие биотические факторы среды вам известны?

Ответ. Распределение организмов в биосфере и их жизнедеятельность (питание, размножение, защита, расселение) неразрывно связаны не только с абиотической, но и с биотической средой — непосредственным живым окружением того или иного существа. Все виды прямого или косвенного влияния одних организмов на жизнедеятельность других, а также на неживую среду обитания относятся к биотическим факторам. Представители каждого вида способны существовать в такой биотической среде, в которой связи с остальными организмами обеспечивают им нормальные условия жизни. Основными формами проявления таких связей служат пространственные и пищевые (трофические) взаимоотношения, на базе которых формируются сложные цепи и сети питания. Организмы связаны также топическими, форическими и фабрическими отношениями. При топических связях один вид служит местом для поселения другого вида (деревья используются птицами для гнездования или для поселения на их стволах лишайников, мхов, водорослей). Вступая в форические отношения, организмы одного вида способствуют перемещению организмов другого вида (перенос млекопитающими клещей, блох и других паразитов) . При фабрических отношениях один вид использует другой для строительства жилья, гнезд, убежищ и т. д. (бобр строит плотины и хатки из растительного материала). Формы биотических отношений. Конкуренция — это взаимоотношения, возникающие между особями или популяциями одного и того же вида (внутривидовая конкуренция) или разных видов (межвидовая конкуренция), соревнующихся за одни и те же ресурсы среды при их ограниченном количестве. Когда такие популяции обитают совместно, то каждая из них находится в невыгодном положении, поскольку присутствие особей другой популяции уменьшает возможности овладения пищевыми ресурсами, пространством для закрепления на субстрате, убежищами и прочими средствами к существованию (свет, тепло, влага), которыми располагает данное местообитание. Это единственная форма биотических отношений, оказывающая негативное влияние на взаимодействующих партнеров. Формы конкурентных взаимоотношений могут быть самыми различными: от прямой физической борьбы до мирного совместного существования. Однако если два вида с одинаковыми экологическими потребностями оказываются в одном сообществе, то рано или поздно один более сильный конкурент вытеснит другого. Это одно из наиболее общих экологических правил, получившее название закона конкурентного исключения и сформулированное российским ученым Г. Ф. Гаузе (1934).

2. Какие виды конкурентной борьбы вам известны?

Ответ. Конкуренция — в биологии, любые антагонистические отношения, связанные с борьбой за существование, за доминирование, за пищу, пространство и другие ресурсы между организмами, видами или популяциями видов, нуждающимися в одних и тех же ресурсах.

Внутривидовая конкуренция - это конкуренция между представителями одной или нескольких популяций вида. Идёт за ресурсы, внутригрупповое доминирование, самок/самцов и т.д.

Межвидовая конкуренция - это конкуренция между популяциями разных видов несмежных трофических уровней в биоценозе. Она связана с тем, что представители разных видов сообща используют одни и те же ресурсы, которые обычно ограничены. Ресурсы могут быть как пищевые (например, одни и те же виды жертв у хищников или растений — у фитофагов), так и другого рода, например наличие мест для выведения потомства, убежищ для защиты от врагов и т. п. Виды могут конкурировать и за доминирование в экосистеме. Существует две формы конкурентных взаимоотношений: прямая конкуренция (интерференция) и косвенная (эксплуатация). При прямой конкуренции между популяциями видов в биоценозе эволюционно складываются антагонистические отношения (антибиоз), выражающиеся разными видами взаимного угнетения (драки, перекрытие доступа к ресурсу, аллелопатия и т.д.). При косвенной конкуренции один из видов монополизирует ресурс или местообитание, ухудшая при этом условия существования конкурентного вида сходной экологической ниши.

Конкурировать могут в природе как эволюционно (таксономически) близкие виды, так и представители очень далеких групп. Например, суслики в сухой степи выедают до 40% растительного прироста. Это значит, что пастбища могут прокормить меньшее число сайгаков или овец. А в годы массового размножения саранчи пищи не хватает ни сусликам, ни овцам.

3. Что такое симбиоз?

Ответ. Симбиозом (от греческого "symbiosis" - "совместная жизнь") в биологии принято называть такое взаимодействие двух и более разных организмов, от которого все партнеры получают пользу, все что-то выигрывают. В широком смысле симбиоз охватывает все формы тесного сожительства организмов разных видов, включая и паразитизм, который в этом случае называется антагонистическим симбиозом.

Известны три формы симбиоза — мутуализм, комменсализм и паразитизм.

Обычно симбиоз бывает мутуалистическим, т. е. сожительство обоих организмов (симбионтов) взаимовыгодно и возникает в процессе эволюции как одна из форм приспособления к условиям существования. Симбиоз может осуществляться как на уровне многоклеточных организмов, так и на уровне отдельных клеток (внутриклеточный симбиоз). В симбиотические отношения могут вступать растения с растениями, растения с животными, животные с животными, растения и животные с микроорганизмами, микроорганизмы с микроорганизмами. Термин «симбиоз» впервые введён немецким ботаником А. де Бари (1879) в применении к лишайникам. Яркий пример симбиоза среди растений представляет микориза — сожительство мицелия гриба с корнями высшего растения (гифы оплетают корни и способствуют поступлению в них воды и минеральных веществ из почвы) ; некоторые орхидеи не могут расти без микоризы.

Природе известны многочисленные примеры симбиотических отношений, от которых выигрывают оба партнера. Например, для круговорота азота в природе чрезвычайно важен симбиоз между бобовыми растениями и почвенным бактериями Rhizobium. Эти бактерии — их еще называют азотфиксирующими — поселяются на корнях растений и обладают способностью «фиксировать» азот, то есть расщеплять прочные связи между атомами атмосферного свободного азота, обеспечивая возможность включения азота в доступные для растения соединения, например аммиак. В данном случае взаимная выгода очевидна: корни являются местообитанием бактерий, а бактерии снабжают растение необходимыми питательными веществами.

Имеются также многочисленные примеры симбиоза, выгодного для одного вида и не приносящего другому виду ни пользы, ни вреда. Например, кишечник человека населяет множество видов бактерий, присутствие которых безвредно для человека. Аналогично, растения, называемые бромелиадами (к которым относится, например, ананас), обитают на ветвях деревьев, но получают питательные вещества из воздуха. Эти растения используют дерево для опоры, не лишая его питательных веществ.

В более широком научном понимании симбиоз представляет собой любую форму взаимодействия между организмами разных видов, в том числе паразитизм — отношения, выгодные одному, но вредные другому симбионту. Обоюдно выгодный вид симбиоза называют мутуализмом. Комменсализмом называют отношения, полезные одному, но безразличные другому симбионту, а аменсализмом — отношения, вредные одному, но безразличные другому.

Разновидность симбиоза — эндосимбиоз, когда один из партнёров живёт внутри клетки другого.

Наука о симбиозе — симбиология.

Вопросы после § 77

1. Какие вам известны примеры положительных и отрицательных взаимодействий между организмами разных видов?

Ответ. Все биотические связи (в том числе положительные и отрицательные) можно разделить на шесть типов. Нейтрализм (00). В природе истинный нейтрализм очень редок, поскольку между всеми видами возможны опосредованные взаимодействия, эффекта которых мы не видим просто в силу неполноты наших знаний. Например, на коже китов часто поселяются усоногие рачки — «морские желуди» и «морские уточки». В данном случае это можно рассматривать как проявление нейтрализма, так как их поселение является случайным и не связано ни с получением пищи, ни с расселением. Аменсализм (-0). Светолюбивые травы, растущие под елью, страдают от сильного затенения, ель же не испытывает никакого неудобства. Комменсализм (+0). Крупные млекопитающие (собаки, олени) служат разносчиками плодов и семян с зацепками (вроде репейника), не получая от этого ни ущерба, ни преимуществ. Примером также является так называемое «сотрапезничество», наблюдающееся во взаимоотношениях львов и гиен, питающихся пищевыми остатками. Симбиотические взаимоотношения (++). Сожительство зеленых рас­тений (прежде всего деревьев) и грибов при образовании микоризы. Протокооперация (++). Распространение муравьями семян некоторых растений леса, опыление пчелами разных луговых растений. Мутуализм (++). Взаимоотношения узко специализированных к опылению растений (инжир, купальница, дурман, орхидные) с опыляющими их видами насекомых. Конкуренция (—). Внутривидовые или межвидовые взаимоотношения, проявляющиеся в борьбе за жизненные ресурсы. Например, между серой и черной крысой или между голубями в стае при добывании пищи. Хищничество (+-). Взаимоотношения «хищник — жертва», например лисы и полевки, крота и дождевого червя. Паразитизм (+-). Взаимоотношения «паразит — хозяин», например аскариды и человека, печеночного сосальщика и коровы, повилики и картофеля, гриба-трутовика и березы.

2. В чем заключается сущность отношений типа «хищник – жертва»?

Ответ. Хищничество (+ −) – такой тип взаимоотношения популяций, при котором представители одного вида поедают (уничтожают) представителей другого, т. е. организмы одной популяции служат пищей для организмов другой. Хищник обычно сам ловит и умерщвляет свою жертву, после чего съедает ее полностью или частично. Для таких хищников характерно охотничье поведение. Но кроме хищников-охотников, существует еще и большая группа хищников-собирателей, способ питания которых заключается в простом поиске и сборе добычи. Таковы, например, многие насекомоядные птицы, собирающие пищу на земле, в траве или на деревьях.

Хищничество – широко распространенная форма связей, причем не только между животными, но и между растениями и животными. Так, травоядность (поедание растений животными), в сущности, тоже хищничество; с другой стороны, ряд насекомоядных растений (росянка, непентес) также можно отнести к хищникам.

Однако в узком, экологическом смысле принято считать хищничеством только поедание животных животными.

3. В чем сходство и различие хищничества и паразитизма?

Ответ. В отличие от хищничества при нападении паразита хозяин не погибает сразу, но испытывает угнетение (нередко в течение длительного времени). Другими словами, паразит изнуряет, но не губит хозяина, поскольку жизнь хозяина обеспечивает его существование. Таким образом, паразитизм можно рассматривать как ослабленную форму хищничества. В природе нередко встречаются и такие взаимодействия, которые можно назвать переходными от хищничества к паразитизму: например, комары и пиявки, сосущие кровь у млекопитающих.

4. Какие наиболее известные примеры симбиотических взаимоотношений вам известны?

Ответ. Симбиотические отношения, при которых наблюдаются устойчивое взаимовыгодное сожительство двух организмов разных видов, называется мутуализмом. Таковы, например, взаимоотношения рака-отшельника и актинии или узкоспециализированных к опылению растений с опыляющими их видами насекомых (клевер и шмель). Кедровка, питающаяся только семенами (орешками) кедровой сосны, является единственным распространителем ее семян. Мутуализм весьма широко развит в природе.

Собственно симбиоз – неразделимые взаимополезные связи двух видов, предполагающие обязательное тесное сожительство организмов, иногда даже с элементами паразитизма. Классическим примером симбиоза являются лишайники, представляющие собой тесное взаимовыгодное сожительство грибов и водорослей. Благодаря симбиозу лишайники достигли высокого видового разнообразия (более 20 тыс. видов) и получили способность жить в самых суровых условиях: в полярных областях, на голых скалах, на коре деревьев, в высокогорьях. Типичный симбиоз представляют отношения термитов и жгутиковых, живущих в их кишечнике. Эти простейшие производят фермент, разлагающий клетчатку на сахара. Термиты не имеют собственных ферментов для переваривания целлюлозы и без симбионтов погибли бы. А жгутиковые получают в кишечнике благоприятные условия среды и в свободном состоянии в природе не встречаются. Широко известный пример симбиоза – сожительство зеленых растений (прежде всего, деревьев) и грибов.

5. Как вы понимаете мутуализм и симбиоз?

Ответ. При мутуализме наблюдаются устойчивые взаимополезные связи (рак отшельник-актиния, растения-специализированные опылители), организмы способны выжить врозь. При симбиозе связи становятся неразделимыми, даже с элементами паразитизма. Классический пример - лишайники, термиты и симбиотические жгутиконосцы, микориза.