§ 60. Видообразование

1. Дайте определение вида. Какие критерии вида вам известны?

Ответ. Вид — это совокупность особей, которые обладают сходными генетическими, морфологическими, физиологическими признаками, способны к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, населяют определенный ареал, имеют общее происхождение и сходное поведение. Вид представляет собой основную систематическую единицу. Он репродуктивно изолирован и имеет собственную историческую судьбу. Видовые признаки обеспечивают выживание как отдельной особи, так и вида в целом. При этом полезное для вида поведение даже может подавлять инстинкт самосохранения (пчелы гибнут, защищая семью).

Основные критерии вида

1. Морфологический критерий вида. Основан на существовании морфологических признаков, характерных для одного вида, но отсутствующих у других видов. Например: у гадюки обыкновенной ноздря находится в центре носового щитка, а у всех других гадюк (носатая, малоазиатская, степная, кавказская, гюрза) ноздря смещена к краю носового щитка.

2. Географический критерий. Основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию (или акваторию) – географический ареал. Например, в Европе одни виды малярийного комара населяют Средиземноморье, другие – горы Европы, Северную Европу, Южную Европу.

3. Экологический критерий. Основан на том, что два вида не могут занимать одну экологическую нишу. Следовательно, каждый вид характеризуется своими собственными отношениями со средой обитания.

У видов, характеризующих определенными биотическими связями (паразитических видов, переносчиков заболеваний, комменсалов, симбионтов) широко используется их приуроченность к определенному хозяину.

Дополнительные критерии вида

4. Физиолого-биохимический критерий. Основан на том, что разные виды могут различаться по аминокислотному составу белков. На основании этого критерия различают, например, некоторые виды чаек (серебристая, клуша, западная, калифорнийская).

В то же время в пределах вида существует изменчивость по структуре многих ферментов (белковый полиморфизм), а разные виды могут иметь сходные белки.

5. Генетико-кариотипический критерий. Основан на том, что каждый вид характеризуется определенным кариотипом – числом и формой метафазных хромосом. Например, у всех твердых пшениц в диплоидном наборе 28 хромосом, а всех мягких – 42 хромосомы.

Однако у разных видов могут быть очень сходные кариотипы: например, у большинства видов семейства кошачьих 2n=38. В то же время, в пределах одного вида может наблюдаться хромосомный полиморфизм. Например, у лосей евразийских подвидов 2n=68, а у лосей североамериканских видов 2n=70 (в кариотипе североамериканских лосей на 2 метацентрика меньше и на 4 акроцентрика больше). У некоторых видов существуют хромосомные расы, например, у черной крысы – 42-хромосомная (Азия, Маврикий), 40-хромосомная (Цейлон) и 38-хромосомная (Океания).

6. Физиолого-репродуктивный критерий. Основан на том, что особи одного вида могут скрещиваться между собой с образованием плодовитого потомства, похожего на родителей, а особи разных видов, обитающих совместно, не скрещиваются между собой, или их потомство бесплодно.

Однако известно, что в природе часто распространена межвидовая гибридизация: у многих растений (например, ивы) , ряда видов рыб, земноводных, птиц и млекопитающих (например, волк и собака) . В то же время в пределах одного вида могут существовать группировки, репродуктивно изолированные друг от друга.

Некоторые тихоокеанские лососи (горбуша, кета и др. ) живут два года и нерестятся только перед смертью. Следовательно, потомки особей, отметавших икру в 1990 году, будут размножаться только в 1992, 1994, 1996 годах ("четная" раса), а потомки особей, отметавших икру в 1991 году, будут размножаться только в 1993, 1995, 1997 годах ("нечетная" раса) . "Четная" раса не может скрещиваться с "нечетной".

7. Этологический критерий. Связан с межвидовыми различиями в поведении у животных. У птиц для распознавания видов широко используется анализ песен. По характеру издаваемых звуков различаются разные виды насекомых. Разные виды североамериканских светляков различаются по частоте и цвету световых вспышек.

8. Исторический критерий. Основан на изучении истории вида или группы видов. Этот критерий носит комплексный характер, поскольку включает сравнительный анализ современных ареалов видов, анализ

Ни один из рассмотренных критериев вида не является главным или наиболее важным. Для четкого разделения видов необходимо их тщательное изучение по всем критериям

2. В каких случаях различия между популяциями, возникающие вследствие изменений условий жизни, могут привести к образованию новых видов?

Ответ. Данный процесс можно разделить на следующие этапы:

1. Спонтанные мутации и начало дивергенции в пределах одной популяции.

2. Естественный отбор наиболее приспособленных особей, продолжение дивергенции.

3. Гибель менее приспособленных особей в результате влияния условий среды – продолжение естественного отбора и образование новых популяций и подвидов.

4. Изоляция подвидов, приводящая вследствие репродуктивного разобщения к появлению новых видов.

Дивергенция, или расхождение признаков, – основа эволюционного процесса. Любой вид состоит из большого числа популяций, отличающихся по целому ряду признаков. Но и популяция не бывает однородной: в силу мутационной изменчивости в ней есть особи более и менее приспособленные к условиям существования. В популяциях постоянно накапливаются рецессивные, не проявляющиеся фенотипически мутации. При изменении условий существования начинается дивергенция. Она заключается в том, что особи с крайними проявлениями какого-либо признака будут преимущественно выживать или вымирать, не оставляя потомства. Та группа особей, которая наилучшим образом приспособлена к новым условиям, будет активно размножаться, передавая полезные наследственные признаки из поколения в поколение. Наименее приспособленные особи быстро вымрут, а особи с промежуточным значением признака будут постепенно вытесняться более приспособленными. Таким образом возникают новые подвиды и виды. Дивергируют не только виды, но и роды, семейства, отряды .

Дивергенция всегда имеет характер группового отбора особей с полезными признаками вследствие естественного отбора. Так как материал для естественного отбора, то есть наследственные изменения, возникают в результате различных мутаций, то именно мутационная изменчивость приводит к дивергенции. В результате дивергенции из одного вида синиц возник целый род, объединяющий 5 видов, питающихся различной пищей. Более 20 видов лютиков имеют предком один вид. Причиной их расхождения явилась географическая специализация: одни виды живут на болотах, другие – на лугах, третьи – в лесу и т. п.

Этот вид изоляции связан с расширением зоны обитания вида – ареала. При этом новые популяции попадают в иные по сравнению с другими популяциями условия: климатические, почвенные и т. п. В популяции постоянно накапливаются наследственные изменения, действует естественный отбор – в результате генофонд популяции меняется и возникает новый подвид. Свободному скрещиванию новых популяций или подвидов могут препятствовать реки, горы, ледники и т. п. Так, например, на основе географических факторов изоляции из одного вида ландышей за несколько миллионов лет возник целый ряд видов. Видообразование по этому пути осуществляется медленно, на протяжении сотен, тысяч и миллионов поколений.

Временная изоляция. Этот вид изоляции связан с тем, что в случае несовпадения сроков размножения два близких подвида не смогут скрещиваться, и дальнейшая дивергенция приведет к образованию двух новых видов. Таким образом возникают новые виды рыб, если сроки нереста подвидов не совпадают, или новые виды растений, если не совпадают сроки цветения подвидов.

Репродуктивная изоляция возникает при невозможности скрещивания особей двух подвидов из-за несоответствия в строении половых органов, различий в поведении, несовместимости генетического материала.

В любом случае всякая изоляция приводит к репродуктивному разобщению – невозможности скрещивания возникающих видов.

Вопросы после § 60

1. Назовите основные формы видообразования. Приведите примеры географического видообразования.

Ответ. В зависимости от того, в результате каких изолирующих механизмов — пространственных или иных — возникает вид, различают две формы видообразования: 1) аллопатрическое (географическое), когда виды возникают из пространственно разобщенных популяций; 2) симпатрическое, когда виды возникают на единой территории. Пример географического видообразования — возникновение разных видов ландыша от исходного вида, обитавшего миллионы лет назад в широколиственных лесах Европы. Нашествие ледника разорвало единый ареал ландыша на несколько частей. Он сохранился на лесных территориях, избежавших оледенения: на Дальнем Востоке, юге Европы, в Закавказье. Когда ледник отступил, ландыш вновь распространился по Европе, образовав новый вид — более крупное растение с широким венчиком, а на Дальнем Востоке — вид с красными черешками и восковым налетом на листьях. Такое видообразование происходит медленно, для его завершения в популяциях должны смениться сотни тысяч поколений. Эта форма видообразования предполагает, что физически разделенные популяции расходятся генетически, со временем они становятся полностью изолированными и отличными друг от друга вследствие естественного отбора.

2. Что такое полиплоидия? Какую роль она играет в образовании видов?

Ответ. Полиплоидия — вид мутационного изменения в организме, при котором происходит кратное возрастание числа хромосом. Она наиболее характерна для растений, но известна и среди животных. Полиплоидия является одним из возможных путей видообразования, причем в популяциях, населяющих один и тот же географический район и не разделенных барьерами.

3. Какие из известных вам видов растений и животных возникли в результате хромосомных перестроек?

Ответ. Возникновение новых видов путем хромосомных перестроек может происходить самопроизвольно, но чаще возникает в результате скрещивания близкородственных организмов. Например, культурная слива с 2n = 48 возникла путем скрещивания терна (n = 16) с алычой (n = 8) с последующим удвоением числа хромосом. Полиплоидами являются многие хозяйственно ценные растения, например картофель, табак, хлопок, сахарный тростник, кофе и др. У таких растений, как табак, картофель, исходное число хромосом равно 12, но имеются виды с 24, 48, 72 хромосомами. Среди животных полиплоидами являются, например, некоторые виды рыб (осетры, щиповки и др.), кузнечиков и др.

►Обсудите, какую роль в видообразовании играют различные механизмы изоляции. Какой форме отбора принадлежит решающая роль в процессах видообразования?

Ответ. Важным фактором эволюции является изоляция, что приводит к расхождению признаков в пределах одного вида и предотвращает скрещивание особей. Изоляция может быть географической, этологической (поведенческой) и экологической. Выделяют следующие способы видообразования.

Географическое видообразование — новые формы организмов возникают как результат разрыва ареала и пространственной изоляции. В каждой изолированной популяции вследствие дрейфа генов и отбора меняется генофонд. Дальше наступает репродуктивная изоляция, что ведет к образованию новых видов.

Причинами разрыва ареала могут быть горные процессы, ледники, образование рек и другие геологические процессы. Например, разные виды лиственниц, сосен, австралийских попугаев образовались в результате разрыва ареала.

Экологическое видообразование — способ видообразования, при котором новые формы занимают разные экологические ниши (пространственное) в пределах одного ареала. Изоляция происходит вследствие несоответствия времени и места скрещивания, поведения животных, приспособления к различным способам опыления у растений, потребление различной пищи и т. д. Например, виды Севанского форели имеют различные места нереста, различные виды Лютик приспособлены к жизни в разных условиях.

Решающая роль в процессах видообразования принадлежит естественному отбору.